Anatomía del sistema auditivo

Embriología

Embriológicamente, el ganglio vestibulococlear (acústicovestibular) se desarrolla inicialmente fusionado con el ganglio del VII nervio (facial). La separación de los 3 componentes se produce gradualmente. Los neuroblastos de los ganglios vestibulares y cocleares (acústicos) derivan casi exclusivamente del epitelio del otocisto, en contraste con otros ganglios sensoriales craneales en los que tanto las placodas ganglionares como las de la cresta neural contribuyen ampliamente a las poblaciones de neuroblastos. Sin embargo, las células de Schwann y satélites de soporte, como en todos los ganglios craneales, son enteramente de origen de la cresta neural, aparentemente surgiendo del ganglio del nervio facial (véase la imagen inferior).

Ilustración que muestra que casi todas las neuronas de los ganglios vestibulares y acústicos derivan del otocisto como neuronas placodales. Por el contrario, todas las células de sostén y de Schwann derivan de células de la cresta neural, posiblemente del ganglio del VII nervio al que se une inicialmente el ganglio vestibulococlear.

Vías ascendentes (aferentes o proyectivas) del nervio auditivo

La vía ascendente transmite los impulsos desde el órgano espiral (de Corti) hasta la corteza cerebral (véase la siguiente imagen).

Ilustración de la vía aferente del reflejo auditivo.

Neuronas de primer orden del sistema auditivo

Las fibras del nervio coclear se originan en una agregación de cuerpos celulares nerviosos en el ganglio espiral, situado en el modiolo de la cóclea. Las neuronas del ganglio espiral son las primeras de 4 órdenes entre la cóclea y el cerebro. Son células bipolares, porque tienen dos conjuntos de procesos, o fibras, que se extienden desde los extremos opuestos de los cuerpos celulares. Las fibras centrales más largas, también llamadas fibras auditivas primarias, forman el nervio coclear, y las fibras periféricas, más cortas, se extienden hasta las bases de las células ciliadas internas y externas. Se extienden radialmente desde el ganglio espiral hasta la habénula perforada, una serie de pequeños agujeros situados bajo las células ciliadas internas. En este punto, se desmielinizan para entrar en el órgano espiral (de Corti).

Sólo existen unas 30.000 de estas fibras, y la mayor parte de ellas -alrededor del 95%- inervan las células ciliadas internas. El resto cruza el túnel de Corti para inervar las células ciliadas externas. Los procesos centrales más largos de las neuronas cocleares bipolares se unen para formar el tronco nervioso coclear. Estas fibras auditivas primarias salen del modiolo a través del meato interno y entran en la médula oblonga. La «boca» del conducto auditivo interno (CAI) se denomina porus acusticus. La relación anatómica de los nervios VII y VIII en el CAI y la región del ángulo pontocerebeloso son áreas anatómicas importantes relacionadas con la cirugía de la base del cráneo y los neuro-otólogos.

Los nervios VII y VIII están envueltos en tejido glial en todo su curso intracraneal. Estos nervios están rodeados por células de Schwann que comienzan en el CAI cerca del poro acústico. La zona Obersteiner-Redlich es la unión glial-Schwann.

El ganglio de Scarpa (vestibular) se encuentra aproximadamente en el centro del CAI. La división del nervio craneal (NC) VIII en las ramas coclear y vestibular puede producirse en el segmento medial del CAI o en el espacio subaracnoideo. La mitad posterior del CAI está ocupada por las ramas superior e inferior del nervio vestibular. El nervio coclear está situado anteroinferiormente en el canal. El VII nervio se encuentra en la porción anterosuperior del CAI. Una cresta vertical (barra de Bill) separa los nervios facial y vestibular superior en la parte superior del CAI. La cresta transversal separa esta porción superior del CAI de la parte inferior que contiene las divisiones vestibular y coclear inferiores.

El ángulo pontocerebeloso es un espacio potencial en la fosa craneal posterior. Sus límites son los siguientes:

  • Anteriormente: Fosa posterior del hueso temporal

  • Posteriormente: Superficie anterior del cerebelo

  • Medialmente: Oliva inferior

  • Superiormente: Borde inferior del puente de Varolio y del pedúnculo cerebeloso

  • Inferiormente: La amígdala cerebelosa

El nervio trigémino es visible por encima del ángulo cerebelopontino, mientras que los nervios IX, X y XI cursan por debajo. Otras estructuras importantes dentro del ángulo pontocerebeloso son la arteria cerebelosa inferior anterior (AICA), el flóculo y la apertura lateral del cuarto ventrículo (foramen de Luschka). La arteria laberíntica suele ser una rama de la AICA y suministra a la cóclea y al laberinto.

Después de entrar en la médula, las fibras del nervio coclear se dirigen al núcleo coclear. El núcleo coclear consta de 5 tipos de células distintas, cada una con características morfológicas y fisiológicas diferentes, como la respuesta al inicio del estímulo, el desplazamiento del estímulo y la modulación de la frecuencia. El núcleo coclear se divide en las partes dorsal y ventral. Las fibras cocleares se dividen en dos grupos principales: Un grupo pasa lateral y dorsal al cuerpo restiforme; el otro grupo permanece ligeramente ventral y medial al cuerpo restiforme y termina en el núcleo coclear ventral. Se ha comprobado que las fibras procedentes de las bobinas basales de la cóclea terminan en la parte dorsal del núcleo coclear dorsal. Las fibras procedentes de las partes apicales de la cóclea terminan en la parte ventral del núcleo coclear dorsal y en el núcleo ventral. Sin embargo, algunas fibras pasan a neuronas de orden superior a lo largo de la vía antes de sinapsar.

Neuronas de segundo, tercer y cuarto orden del sistema auditivo

Los cuerpos celulares de las neuronas de segundo orden se encuentran en los núcleos cocleares dorsal y ventral. Algunas fibras del núcleo coclear ventral pasan a través de la línea media hacia las células del complejo olivar superior, mientras que otras hacen conexión con las células olivares del mismo lado. El complejo olivar superior se considera el primer centro del sistema auditivo ascendente, donde convergen las entradas de ambos oídos. Juntas, estas fibras forman el cuerpo trapezoidal (donde se encuentran las neuronas de tercer orden).

Las fibras del núcleo coclear dorsal cruzan la línea media para terminar en las células de los núcleos del lemnisco lateral. Allí se unen las fibras de los núcleos cocleares ventrales de ambos lados y del complejo olivar. Los núcleos auditivos por encima del complejo olivar superior pueden ser excitatorios o inhibitorios con entradas de cada oído. El lemnisco es un tracto principal, la mayoría de cuyas fibras terminan en el colículo inferior, el centro auditivo del cerebro medio.

El colículo inferior es un núcleo complejo con al menos 18 tipos de células principales y al menos 5 áreas de especialización. Está implicado en todas las áreas del comportamiento auditivo, incluyendo la sensibilidad diferencial para la frecuencia y la intensidad, el volumen y la audición binaural. Aunque algunas fibras pueden evitar el colículo y terminar, junto con las fibras del colículo, en el siguiente nivel superior, el cuerpo geniculado medial del tálamo es donde se encuentran las neuronas de cuarto orden. Desde el cuerpo geniculado medial, hay una proyección ordenada de fibras a una porción de la corteza del lóbulo temporal.

Entrada auditiva

La corteza auditiva primaria es la primera región de la corteza cerebral que recibe la entrada auditiva. En los seres humanos y otros primates, el área acústica primaria en la corteza cerebral es el giro temporal transversal superior de Heschl, una cresta en el lóbulo temporal, en el labio inferior de la hendidura profunda entre los lóbulos temporal y parietal, conocida como el surco lateral (fisura silviana).

Debido a que aproximadamente la mitad de las fibras de las vías auditivas cruzan la línea media mientras que otras ascienden por el mismo lado del cerebro, cada oído está representado tanto en la corteza derecha como en la izquierda. Por este motivo, incluso cuando el área cortical auditiva de un lado se lesiona por un traumatismo o un accidente cerebrovascular, la audición binaural puede verse mínimamente afectada.

La percepción del sonido está asociada a la circunvolución temporal superior derecha (STG). La circunvolución temporal superior contiene varias estructuras importantes del cerebro, entre ellas las 41 y 42 de Brodmann, que marcan la ubicación del córtex auditivo primario, la región cortical responsable de la sensación de las características básicas del sonido, como el tono y el ritmo.

El área de asociación auditiva se encuentra dentro del lóbulo temporal del cerebro, en una zona denominada área de Wernicke o área 22. Esta área, cerca del surco cerebral lateral, es una región importante para el procesamiento de las señales acústicas de modo que puedan distinguirse como habla, música o ruido.

Como es habitual en las conexiones talamocorticales, los núcleos del cuerpo geniculado medial que envían fibras a la corteza auditiva también reciben fibras de la misma zona de la corteza. Se han notificado casos de discapacidad auditiva debidos a lesiones corticales bilaterales que afectan a ambas áreas auditivas, pero son extremadamente raros. Sin embargo, se ha demostrado que las lesiones bilaterales del lóbulo temporal producen efectos de gran alcance (sordera cortical, en la que se ven afectadas varias conductas, como la discriminación del habla, la localización del sonido y la detección de señales débiles y de corta duración).

La siguiente imagen representa las vías auditivas aferentes conscientes y reflejas.

Ilustración de la vía auditiva consciente.
Ilustración de la vía auditiva refleja.

Vías descendentes del nervio auditivo

Además de las vías auditivas aferentes conscientes y reflejas, también existen vías eferentes descendentes. Las proyecciones eferentes del cerebro a la cóclea también desempeñan un papel en la percepción del sonido. En general, las vías descendentes tienen un efecto inhibidor sobre las fibras ascendentes y tienden a proporcionar autorregulación al sistema auditivo. Se considera que cada estación auditiva de relevo está doblemente inervada, proporcionando así una vía para que los impulsos entrantes sean influenciados, modificados o negados internamente.

Paralelamente a la vía que asciende desde los núcleos cocleares a la corteza hay una vía que desciende desde la corteza a los núcleos cocleares. En ambas vías, algunas de las fibras permanecen en el mismo lado, mientras que otras cruzan la línea media hacia el lado opuesto del cerebro. También existen evidencias de una línea de «espuela» que asciende desde el núcleo coclear dorsal hasta el cerebelo y otra que desciende desde el colículo inferior hasta el cerebelo.

El significado de estas conexiones cerebrales no está claro, pero pueden ser anteriores al desarrollo evolutivo de la corteza cerebral. Desde el complejo olivar superior, una región de la médula oblonga, se origina también un tracto de fibras denominado haz olivococlear (véase la imagen inferior). Constituye un sistema eferente, o bucle de retroalimentación, por el que los impulsos nerviosos, que se cree que son inhibitorios, llegan a las células ciliadas.

Ilustración de las vías descendentes del nervio auditivo. Las cruces representan pequeñas neuronas del haz olivococlear (OCB); los triángulos representan grandes neuronas del OCB. DMP, DMPO = núcleo preolivar medial dorsal; IHC = célula ciliada interna; LSO = núcleo olivar superior lateral; MNTB = núcleo medial del cuerpo trapezoidal; MSO = núcleo olivar superior medial; OHC = célula ciliada externa; VNTB = núcleo ventral del cuerpo trapezoidal.

Anatomía microscópica

Véase el oído interno para obtener detalles sobre la anatomía microscópica y la inervación de las células del órgano espiral (de Corti) . Las siguientes imágenes muestran esta zona.

Órgano espiral (de Corti).
Micrografía electrónica de barrido de la superficie superior del órgano de Corti tras la retirada de la membrana tectorial. Hay 3 filas de células ciliadas externas con sus estereocilios característicos dispuestos en V. También se muestra una única fila de células ciliadas internas con una fila de estereocilios ligeramente curvada.
El patrón de inervación aferente de la cóclea. La ilustración se muestra a través de la membrana vestibular (de Reissner), mirando «hacia abajo» en el órgano espiral (de Corti). Los principales haces de fibras son el 1 y el 2; el 2a y el 3a son fibras espirales internas; el 4 son fibras espirales externas; el 5 y el 6 son fibras radiales que inervan las células ciliadas internas.

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