Anatomia del sistema uditivo

Embriologia

Embriologicamente, il ganglio vestibolococcleare (acusticovestibolare) si sviluppa inizialmente fuso con il VII nervo (facciale). La separazione dei 3 componenti avviene gradualmente. I neuroblasti dei gangli vestibolare e cocleare (acustico) derivano quasi esclusivamente dall’epitelio dell’otocisti, in contrasto con altri gangli sensoriali cranici in cui sia i placodi gangliari che quelli della cresta neurale danno ampi contributi alle popolazioni di neuroblasti. Tuttavia, le cellule di Schwann e satellite di supporto, come in tutti i gangli cranici, sono interamente di origine della cresta neurale, apparentemente derivanti dal ganglio del nervo facciale (vedi l’immagine qui sotto).

Illustrazione che mostra che quasi tutti i neuroni dei gangli vestibolari e acustici sono derivati dall’otocisti come neuroni placodali. Al contrario, tutte le cellule di supporto e di Schwann derivano da cellule della cresta neurale, forse dal VII° ganglio nervoso a cui il ganglio vestibolo-cocleare è inizialmente attaccato.

Piste ascendenti (afferenti o proiettive) del nervo uditivo

La via ascendente trasmette gli impulsi dall’organo spirale (di Corti) alla corteccia cerebrale (vedi l’immagine seguente).

Illustrazione della via afferente del riflesso uditivo.

Neuroni di primo ordine del sistema uditivo

Le fibre del nervo cocleare hanno origine da un’aggregazione di corpi cellulari nervosi nel ganglio spirale, situato nel modiolo della coclea. I neuroni del ganglio spirale sono i primi di 4 ordini di neuroni tra la coclea e il cervello. Sono cellule bipolari, perché hanno 2 serie di processi, o fibre, che si estendono dalle estremità opposte dei corpi cellulari. Le fibre centrali più lunghe, chiamate anche fibre uditive primarie, formano il nervo cocleare, e le fibre periferiche più corte si estendono alle basi delle cellule ciliate interne ed esterne. Si estendono radialmente dal ganglio spirale all’habenula perforata, una serie di piccoli fori sotto le cellule ciliate interne. A questo punto, diventano demielinizzate per entrare nell’organo spirale (di Corti).

Esistono solo circa 30.000 di queste fibre, e il maggior numero di esse – circa il 95% – innerva le cellule ciliate interne. Il resto attraversa il tunnel di Corti per innervare le cellule ciliate esterne. I processi centrali più lunghi dei neuroni cocleari bipolari si uniscono per formare il tronco nervoso cocleare. Queste fibre uditive primarie escono dal modiolo attraverso il meato interno ed entrano nel midollo allungato. La “bocca” del canale uditivo interno (IAC) è chiamata porus acusticus. La relazione anatomica dei nervi VII e VIII nel IAC e la regione dell’angolo cerebellopontino sono importanti aree anatomiche relative alla chirurgia della base cranica e ai neuro-otologi.

I nervi VII e VIII sono racchiusi nel tessuto gliale durante tutto il loro percorso intracranico. Questi nervi sono circondati da cellule di Schwann a partire dalla IAC vicino al porus acusticus. La zona Obersteiner-Redlich è la giunzione gliale-Schwann.

Il ganglio Scarpa (vestibolare) si trova approssimativamente nel mezzo della IAC. La divisione del nervo cranico (CN) VIII nei rami cocleare e vestibolare può avvenire nel segmento mediale della IAC o nello spazio subaracnoideo. La metà posteriore della IAC è occupata dai rami superiore e inferiore del nervo vestibolare. Il nervo cocleare si trova antero-inferiore nel canale. Il VII nervo si trova nella porzione anterosuperiore della IAC. Una cresta verticale (barra di Bill) separa i nervi vestibolari facciali e superiori nella parte superiore della IAC. La cresta trasversale separa questa porzione superiore della IAC dalla parte inferiore che contiene le divisioni vestibolari e cocleari inferiori.

L’angolo cerebellopontino è uno spazio potenziale nella fossa cranica posteriore. I suoi confini sono i seguenti:

• Anteriormente: Fossa posteriore dell’osso temporale

• Posteriormente: Superficie anteriore del cervelletto

• Medialmente: Oliva inferiore

• Superiormente: Bordo inferiore del ponte e peduncolo cerebellare

• Inferiore: La tonsilla cerebellare

Il nervo trigemino è visibile superiormente all’angolo cerebellopontino, mentre i nervi IX, X e XI scorrono inferiormente. Altre strutture importanti all’interno dell’angolo cerebellopontino includono l’arteria cerebellare inferiore anteriore (AICA), il flocculo e l’apertura laterale del quarto ventricolo (forame di Luschka). L’arteria labirintica è di solito un ramo dell’AICA e rifornisce la coclea e il labirinto.

Dopo essere entrate nel midollo, le fibre nervose cocleari procedono verso il nucleo cocleare. Il nucleo cocleare è composto da 5 tipi di cellule distinte, ciascuna con caratteristiche morfologiche e fisiologiche distinte, come la risposta all’inizio dello stimolo, l’offset dello stimolo e la modulazione della frequenza. Il nucleo cocleare è diviso nelle parti dorsale e ventrale. Le fibre cocleari si dividono in 2 fasci principali: Un gruppo passa lateralmente e dorsalmente al corpo restiforme; l’altro gruppo rimane leggermente ventrale e mediale al corpo restiforme e termina nel nucleo cocleare ventrale. Le fibre provenienti dalle bobine basali della coclea sono state trovate per terminare nella parte dorsale del nucleo cocleare dorsale. Le fibre provenienti dalle parti apicali della coclea terminano nella parte ventrale del nucleo cocleare dorsale e nel nucleo ventrale. Tuttavia, alcune fibre passano a neuroni di ordine superiore più avanti lungo il percorso prima della sinapsi.

Neuroni di secondo, terzo e quarto ordine del sistema uditivo

I corpi cellulari dei neuroni di secondo ordine si trovano nei nuclei cocleari dorsali e ventrali. Alcune fibre dal nucleo cocleare ventrale passano attraverso la linea mediana alle cellule del complesso olivario superiore, mentre altre si collegano con le cellule olivarie dello stesso lato. Il complesso olivare superiore è considerato il primo centro del sistema uditivo ascendente, dove convergono gli input da entrambe le orecchie. Insieme, queste fibre formano il corpo trapezoidale (dove si trovano i neuroni del terzo ordine).

Le fibre del nucleo cocleare dorsale attraversano la linea mediana per finire sulle cellule dei nuclei del lemnisco laterale. Lì si uniscono alle fibre provenienti dai nuclei cocleari ventrali di entrambi i lati e dal complesso olivario. I nuclei uditivi sopra il complesso olivario superiore possono essere eccitatori o inibitori con input da ogni orecchio. Il lemnisco è un tratto importante, la maggior parte delle cui fibre terminano nel collicolo inferiore, il centro uditivo del mesencefalo.

Il collicolo inferiore è un nucleo complesso con almeno 18 tipi di cellule principali e almeno 5 aree di specializzazione. È coinvolto in tutte le aree del comportamento uditivo, compresa la sensibilità differenziale per la frequenza e l’intensità, l’intensità e l’udito binaurale. Anche se alcune fibre possono bypassare il collicolo e terminare, insieme alle fibre del collicolo, al livello superiore successivo, il corpo genicolato mediale del talamo è dove si trovano i neuroni di quarto ordine. Dal corpo genicolato mediale, c’è una proiezione ordinata di fibre verso una parte della corteccia del lobo temporale.

Input uditivo

La corteccia uditiva primaria è la prima regione della corteccia cerebrale a ricevere input uditivi. Negli esseri umani e in altri primati, l’area acustica primaria nella corteccia cerebrale è il giro temporale trasversale superiore di Heschl, una cresta nel lobo temporale, sul labbro inferiore della profonda fessura tra i lobi temporali e parietali, conosciuta come il solco laterale (fessura Sylvian).

Perché circa la metà delle fibre delle vie uditive attraversano la linea mediana mentre altre salgono dallo stesso lato del cervello, ogni orecchio è rappresentato sia nella corteccia destra che in quella sinistra. Per questo motivo, anche quando l’area corticale uditiva di un lato è ferita da un trauma o da un ictus, l’udito binaurale può essere minimamente colpito.

La percezione del suono è associata al giro temporale superiore posteriore destro (STG). Il giro temporale superiore contiene diverse strutture importanti del cervello, tra cui Brodmann 41 e 42, che segna la posizione della corteccia uditiva primaria, la regione corticale responsabile della sensazione delle caratteristiche di base del suono come l’altezza e il ritmo.

L’area di associazione uditiva si trova all’interno del lobo temporale del cervello, in una zona chiamata area Wernicke o area 22. Quest’area, vicino al solco cerebrale laterale, è una regione importante per l’elaborazione dei segnali acustici in modo che possano essere distinti come discorso, musica o rumore.

Come è comune per le connessioni talamo-corticali, i nuclei del corpo genicolato mediale che inviano fibre alla corteccia uditiva ricevono anche fibre dalla stessa area della corteccia. L’udito compromesso a causa di lesioni corticali bilaterali che coinvolgono entrambe le aree uditive è stato segnalato, ma è estremamente raro. Tuttavia, le lesioni bilaterali del lube temporale hanno dimostrato di produrre effetti ad ampio raggio (sordità corticale, in cui diversi comportamenti sono interessati, tra cui la discriminazione del discorso, la localizzazione del suono, e la rilevazione di deboli segnali di breve durata).

La seguente immagine raffigura le vie uditive afferenti coscienti e riflesse.

Illustrazione della via uditiva cosciente.

Illustrazione della via uditiva riflessa.

Piste discendenti del nervo uditivo

Oltre alle vie uditive afferenti coscienti e riflesse, esistono anche vie efferenti discendenti. Le proiezioni efferenti dal cervello alla coclea hanno anche un ruolo nella percezione del suono. In generale, le vie discendenti hanno un effetto inibitorio sulle fibre ascendenti e tendono a fornire un’autoregolazione al sistema uditivo. Ogni stazione uditiva relè è considerata come doppiamente innervata, fornendo così un modo per gli impulsi in arrivo di essere internamente influenzati, modificati o negati.

Parallelamente alla via che sale dai nuclei cocleari alla corteccia è una via che scende dalla corteccia ai nuclei cocleari. In entrambi i percorsi, alcune delle fibre rimangono sullo stesso lato, mentre altre attraversano la linea mediana verso il lato opposto del cervello. Esistono anche prove di una linea “sperone” che sale dal nucleo cocleare dorsale al cervelletto e un’altra che scende dal collicolo inferiore al cervelletto.

Il significato di queste connessioni cerebrali non è chiaro, ma possono precedere lo sviluppo evolutivo della corteccia cerebrale. Dal complesso olivario superiore, una regione del midollo allungato, ha origine anche un tratto di fibre chiamato fascio olivococcleare (vedi immagine sotto). Esso costituisce un sistema efferente, o anello di feedback, attraverso il quale gli impulsi nervosi, ritenuti inibitori, raggiungono le cellule ciliate.

Illustrazione delle vie discendenti del nervo uditivo. Le croci rappresentano i piccoli neuroni del fascio olivocleare (OCB); i triangoli rappresentano i grandi neuroni OCB. DMP, DMPO = nucleo preolivare mediale dorsale; IHC = cellula ciliare interna; LSO = nucleo olivare superiore laterale; MNTB = nucleo mediale del corpo trapezoidale; MSO = nucleo olivare superiore mediale; OHC = cellula ciliare esterna; VNTB = nucleo ventrale del corpo trapezoidale.

Anatomia microscopica

Vedi Orecchio interno per i dettagli riguardanti l’anatomia microscopica e l’innervazione delle cellule dell’organo spirale (di Corti). Le seguenti immagini rappresentano quest’area.

Organo spirale (di Corti).

Micrografia elettronica a scansione della superficie superiore dell’organo del Corti dopo la rimozione della membrana tectoriale. Ci sono 3 file di cellule ciliate esterne con le loro caratteristiche stereociglia disposte a V. È mostrata anche una singola fila di cellule ciliate interne con una fila leggermente curva di stereocilia.

Il modello di innervazione afferente della coclea. L’illustrazione è mostrata attraverso la membrana vestibolare (di Reissner), guardando “giù” sull’organo spirale (di Corti). I principali fasci di fibre sono 1 e 2; 2a e 3a sono fibre a spirale interne; 4 sono fibre a spirale esterne; 5 e 6 sono fibre radiali che innervano le cellule ciliate interne.