Embriológia
Embriológiailag a vestibulocochlearis (akusztikus-evestibuláris) ganglion kezdetben a VII. ideg (arc) ganglionnal összenőtt állapotban fejlődik ki. A 3 komponens szétválása fokozatosan történik. A vestibularis és a cochlearis (akusztikus) ganglion neuroblastjai szinte kizárólag az otocysta epitheliumából származnak, ellentétben más koponyaűri szenzoros ganglionokkal, amelyekben mind a ganglionális, mind a neural crest placodák nagymértékben hozzájárulnak a neuroblast-populációkhoz. A támogató Schwann- és szatellit sejtek azonban, mint minden koponya ganglionban, teljes egészében neurális crest eredetűek, nyilvánvalóan az arcideg ganglionjából származnak (lásd az alábbi képet).
A hallóideg felszálló (afferens vagy projekciós) pályái
A felszálló pálya impulzusokat továbbít a spirális (Corti-) szervtől az agykéreg felé (lásd a következő képet).
A hallórendszer elsőrendű neuronjai
A cochleáris ideg rostjai a cochlea modiolusában található spirális ganglionban lévő idegsejttestek aggregátumából erednek. A spirális ganglion idegsejtjei a cochlea és az agyvelő közötti 4 rendbeli idegsejtek közül az elsők. Ezek bipoláris sejtek, mivel a sejttestek ellentétes végeiből 2 sornyi nyúlvány vagy rost nyúlik ki. A hosszabb központi rostok, amelyeket elsődleges hallórostoknak is neveznek, alkotják a csigaideget, a rövidebb, perifériás rostok pedig a belső és a külső szőrsejtek bázisához nyúlnak. A spirális ganglionból sugárirányban a habenula perforata, a belső szőrsejtek alatti apró lyukak sorozata felé terjednek. Ezen a ponton demielinizálódnak, hogy belépjenek a spirális (Corti-) szervbe.
Ezekből a rostokból csak körülbelül 30 000 létezik, és a nagyobb részük – körülbelül 95%-uk – a belső szőrsejteket ingerli. A maradék áthalad a Corti-alagúton, hogy a külső szőrsejteket innerválja. A bipoláris cochlearis neuronok hosszabb központi nyúlványai egyesülnek a cochlearis idegtörzset alkotva. Ezek a primer hallórostok a belső hallójáraton keresztül lépnek ki a modiolusból, és a medulla oblongatába jutnak. A belső hallójárat (IAC) “száját” porus acusticusnak nevezik. A VII. és VIII. idegek anatómiai viszonya az IAC-ban és a cerebellopontinus szög régiójában fontos anatómiai terület a koponyaalapi sebészethez és a neurootológusokhoz kapcsolódóan.
A VII. és VIII. idegek intrakraniális szakaszukon végig gliaszövetbe vannak burkolva. Ezeket az idegeket Schwann-sejtek veszik körül az IAC-tól kezdve a porus acusticus közelében. Az Obersteiner-Redlich-zóna a glia-Schwann-összeköttetés.
A Scarpa (vestibularis) ganglion körülbelül az IAC közepén fekszik. A VIII. agyideg (CN) cochlearis és vestibularis ágakra való osztódása az IAC mediális szegmensében vagy a subarachnoidalis térben történhet. Az IAC hátsó felét a nervus vestibularis superior és inferior ágai foglalják el. Az ideg cochlearis anteroinferiorisan helyezkedik el a csatornában. A VII. ideg az IAC anterosuperior részében helyezkedik el. Az IAC felső részén egy függőleges gerinc (Bill sáv) választja el az arcideget és a felső vestibularis idegeket. A keresztirányú gerinc elválasztja az IAC e felső részét az alsó résztől, amely az alsó vestibularis és a cochlearis osztályt tartalmazza.
A cerebellopontinus szög a hátsó koponyaüregben található potenciális tér. Határai a következők:
-
Elölről: A halántékcsont hátsó ürege
-
Hátulról: A kisagy elülső felszíne
-
Középen: Inferior olive
-
Felül: A pons és a kisagyi nyúlvány alsó határa
-
Inferior: A kisagyi mandula
A nervus trigeminalis a cerebellopontinus szög felett látható, míg a IX., X. és XI. idegek inferiorisan futnak. A cerebellopontinus szögben található egyéb fontos struktúrák közé tartozik az elülső alsó kisagyi artéria (AICA), a flocculus és a negyedik kamra laterális nyílása (foramen Luschka). Az arteria labirintus általában az AICA egyik ága, és a cochleát és a labirintust látja el.
A medullába való belépést követően a cochleáris idegrostok a cochleáris maghoz haladnak. A cochleáris mag 5 különböző sejttípusból áll, amelyek mindegyike eltérő morfológiai és fiziológiai jellemzőkkel rendelkezik, mint például az ingerre adott válasz, az inger eltolódása és a frekvenciamoduláció. A cochleáris mag dorzális és ventrális részre oszlik. A cochlearis rostok 2 fő kötegre oszlanak: Az egyik csoport laterálisan és dorzálisan halad a restiform testhez; a másik csoport kissé ventrálisan és medialisan marad a restiform testhez, és a ventrális cochleáris magban végződik. A cochlea bazális tekervényeiből származó rostok a dorsalis cochlearis nucleus dorsalis részében végződnek. A cochlea apikális részeiből származó rostok a dorsalis cochleáris mag ventrális részében és a ventrális magban végződnek. Egyes rostok azonban a pálya mentén továbbhaladva magasabb rendű neuronokhoz jutnak, mielőtt szinapszisra lépnének.
A hallórendszer másod-, harmad- és negyedrendű neuronjai
A másodrendű neuronok sejttestjei a dorzális és ventrális cochleáris magban helyezkednek el. A ventrális cochleáris magból egyes rostok a középvonalon át a felső olivari komplexum sejtjeihez jutnak, míg mások az azonos oldali olivari sejtekkel létesítenek kapcsolatot. A felső olivari komplexet tekintik a felszálló hallórendszer első központjának, ahol a két fülből érkező bemenetek összefutnak. Ezek a rostok együtt alkotják a trapéztestet (ahol a harmadrendű neuronok helyezkednek el).
A dorzális cochleáris magból származó rostok a középvonalon haladnak át, hogy az oldalsó lemniscus magjainak sejtjein végződjenek. Ott csatlakoznak hozzájuk a mindkét oldali ventrális cochlearis magokból és az olivari komplexből származó rostok. A felső olivari komplex feletti hallómagok lehetnek gerjesztő vagy gátló jellegűek, mindkét fülből származó bemenetekkel. A lemniscus egy fő traktus, amelynek legtöbb rostja a colliculus inferiorban, a középagy hallóközpontjában végződik.
A colliculus inferior egy komplex mag, legalább 18 fő sejttípussal és legalább 5 specializációs területtel. A hallási viselkedés minden területén részt vesz, beleértve a frekvenciára és intenzitásra, a hangerőre és a binaurális hallásra való differenciált érzékenységet. Bár egyes rostok megkerülhetik a colliculust, és a colliculusból származó rostokkal együtt a következő magasabb szinten végződnek, a talamusz medialis geniculáris testében találhatók a negyedrendű neuronok. A medialis genikuláris testből rendezett rostok vetülnek a halántéklebeny kéregállományának egy részébe.
A hallási bemenet
A primer hallókéreg az agykéreg első olyan régiója, amely hallási bemenetet kap. Emberben és más főemlősökben az elsődleges akusztikus terület az agykéregben a Heschl-féle felső keresztirányú temporális gyri, a halántéklebenyben lévő gerinc, a halánték- és fali lebeny közötti mély hasadék alsó ajkán, az úgynevezett oldalsó sulcus (Sylvian fissure).
Mivel a hallási pályák rostjainak mintegy fele a középvonalon halad át, míg mások az agy azonos oldalán emelkednek, mindkét fül a jobb és a bal agykéregben is képviselve van. Emiatt még akkor is, ha az egyik oldal hallókéreg területe trauma vagy stroke következtében sérül, a binaurális hallás minimálisan érintett lehet.
A hangok érzékelése a jobb hátsó felső halántékgyrusszal (STG) van kapcsolatban. A felső halántéki gyrus számos fontos agyi struktúrát tartalmaz, köztük a Brodmann 41 és 42-es struktúrát, amely az elsődleges hallókéreg, a hangok alapvető jellemzőinek, például a hangmagasságnak és a ritmusnak az érzékeléséért felelős agykérgi régió helyét jelöli.
A hallási asszociációs terület az agy halántéklebenyében található, a Wernicke-területnek vagy 22-es területnek nevezett területen. Ez a terület, az oldalsó agyi sulcus közelében, fontos régió az akusztikus jelek feldolgozásában, hogy azok beszédként, zeneként vagy zajként megkülönböztethetők legyenek.
A thalamocorticalis kapcsolatokhoz hasonlóan a medialis geniculáris testben lévő magok, amelyek rostokat küldenek a hallókéregbe, szintén rostokat kapnak az agykéreg ugyanezen területéről. Mindkét hallóterületet érintő kétoldali agykérgi sérülés következtében kialakuló halláskárosodásról már beszámoltak, de ez rendkívül ritka. A halántéklebeny kétoldali sérülései azonban széleskörű hatást váltanak ki (agykérgi süketség, amelyben több viselkedés is érintett, beleértve a beszéddiszkriminációt, a hangok lokalizációját és a gyenge, rövid ideig tartó jelek észlelését).
A következő kép a tudatos és a reflexes afferens hallási pályákat ábrázolja.
A hallóideg leszálló pályái
A tudatos és reflexes afferens hallási pályák mellett léteznek leszálló efferens pályák is. Az agyból a csiga felé irányuló efferens projekciók szintén szerepet játszanak a hangok érzékelésében. Általában a leszálló pályák gátló hatást gyakorolnak a felszálló rostokra, és általában önszabályozást biztosítanak a hallórendszer számára. Minden egyes relé hallóállomás kettős innerváltnak tekinthető, így lehetőséget biztosítva a beérkező impulzusok belső befolyásolására, módosítására vagy negligálására.
A cochleáris magokból a kéregbe felfelé vezető pályával párhuzamosan van egy, a kéregből a cochleáris magokba lefelé vezető pálya. Mindkét útvonalban a rostok egy része ugyanazon az oldalon marad, míg mások a középvonalon át az agy ellenkező oldalára mennek. Bizonyítékok vannak egy, a háti cochleáris magból a kisagyba felfelé vezető “sarkantyú” vonalra és egy másik, a colliculus inferiorból a kisagyba lefelé vezető vonalra is.
Ezeknek az agyi kapcsolatoknak a jelentősége nem világos, de talán megelőzték az agykéreg evolúciós fejlődését. A felső oliváris komplexumból, a medulla oblongatában található régióból az olivocochleáris kötegnek nevezett rostpálya is ered (lásd az alábbi képet). Ez egy efferens rendszert vagy visszacsatolási hurkot alkot, amelyen keresztül a gátlónak vélt idegimpulzusok elérik a szőrsejteket.
Mikroszkopikus anatómia
A spirális szerv (of Corti) sejtjeinek mikroszkopikus anatómiájával és innervációjával kapcsolatos részletekért lásd Belsőfül . A következő képek ezt a területet ábrázolják.