Kuulojärjestelmän anatomia

Embryologia

Embryologisesti katsottuna vestibulokokleaarinen (akustisovestibulaarinen) ganglio kehittyy aluksi sulautuneena VII:nnen hermon (kasvohermon) ganglioniin. Näiden 3 komponentin erottuminen tapahtuu vähitellen. Vestibulaarisen ja sisäkorvaisen (akustisen) ganglion neuroblastit ovat peräisin lähes yksinomaan otokystan epiteelistä, toisin kuin muissa kraniaalisissa sensorisissa ganglioissa, joissa sekä ganglioniset että neuraalisen harjanteen istukkaat osallistuvat laajasti neuroblastipopulaatioihin. Tukevat Schwannin solut ja satelliittisolut ovat kuitenkin, kuten kaikissa kraniaalisissa ganglioissa, täysin hermorataperäisiä, ja ne ovat ilmeisesti peräisin kasvohermon gangliosta (ks. kuva alla).

Kuva, joka osoittaa, että lähes kaikki vestibulaari- ja akustisten ganglioiden neuronit ovat peräisin otokystasta placodaalisina neuroneina. Sitä vastoin kaikki tuki- ja Schwannin solut ovat peräisin hermorunkosoluista, mahdollisesti VII. hermokanjonista, johon vestibulokokleaarinen ganglio on alun perin kiinnittynyt.

Kuulohermon nousevat (afferentit tai projektiiviset) radat

Nouseva rata välittää impulsseja spiraalielimestä (of Corti) aivokuorelle (ks. seuraava kuva).

Kuvitus afferentista kuulorefleksireitistä.

Kuulojärjestelmän ensimmäisen asteen neuronit

Sisäkorvaperäisen hermon kuidut saavat alkunsa sisäkorvan modioluksessa sijaitsevan spiraaliganglion hermosolukappaleiden kokoelmasta. Spiraaliganglion neuronit ovat ensimmäiset sisäkorvan ja aivojen välissä olevista 4 järjestysneuronista. Ne ovat bipolaarisia soluja, koska niissä on kaksi sarjaa ulokkeita eli kuituja, jotka ulottuvat solurungon vastakkaisista päistä. Pidemmät keskeiset kuidut, joita kutsutaan myös primaarisiksi kuulokuiduiksi, muodostavat sisäkorvan hermon, ja lyhyemmät, perifeeriset kuidut ulottuvat sisempien ja ulompien karvasolujen tyviin. Ne ulottuvat säteittäisesti spiraaligangliosta habenula perforataan, joka on sarja pieniä reikiä sisempien karvasolujen alapuolella. Tässä vaiheessa ne demyelinisoituvat päästäkseen (Cortin) spiraalielimeen.

Näitä kuituja on vain noin 30 000, ja suurin osa niistä – noin 95 % – hermottaa sisempiä karvasoluja. Loput ylittävät Cortin tunnelin innervoidakseen ulompia karvasoluja. Bipolaaristen sisäkorvan hermosolujen pidemmät keskusjatkokset yhdistyvät sisäkorvan hermorungoksi. Nämä primaariset kuulokuidut poistuvat modioluksesta sisemmän suuaukon kautta ja kulkeutuvat medulla oblongataan. Sisäisen kuulokanavan (IAC) ”suuta” kutsutaan porus acusticukseksi. VII. ja VIII. hermojen anatominen suhde IAC:n ja pikkuaivokulman alueella ovat tärkeitä kallonpohjakirurgiaan ja neurootologeihin liittyviä anatomisia alueita.

VII. ja VIII. hermo ovat gliakudoksen ympäröimiä koko kallonsisäisen kulkunsa ajan. Näitä hermoja ympäröivät Schwannin solut alkaen IAC:sta lähellä porus acusticusta. Obersteiner-Redlichin vyöhyke on gliasolujen ja Schwannin solujen yhtymäkohta.

Scarpan (vestibulaarinen) ganglio sijaitsee suunnilleen IAC:n keskellä. Kallohermon (CN) VIII jakautuminen sisäkorva- ja vestibulaarihaaroihin voi tapahtua IAC:n mediaalisessa segmentissä tai subaraknoidaalitilassa. Vestibulaarihermon ylempi ja alempi haara sijaitsee IAC:n takaosassa. Sisäkorvan hermo sijaitsee kanavassa anteroinferiorisesti. VII hermo sijaitsee IAC:n anterosuperiorisessa osassa. Pystysuora harja (Billin palkki) erottaa kasvohermon ja ylemmän vestibulaarihermon IAC:n yläosassa. Poikittainen harja erottaa tämän IAC:n ylemmän osan alemmasta osasta, joka sisältää alemman vestibulaarisen ja sisäkorvaperäisen jaon.

Pikkuaivokulma on potentiaalinen tila kallon takaosassa. Sen rajat ovat seuraavat:

  • Anteriorisesti: Ohimoluun posteriorinen fossa

  • Posteriorisesti: Pikkuaivojen etupinta

  • Mediaalisesti: Inferior olive

  • Superiorly: Inferior border of the pons and cerebellar peduncle

  • Inferiorly: Pikkuaivomanteli

Pikkuaivokulman yläpuolella näkyy kolmoishermo, kun taas IX, X ja XI hermo kulkevat alapuolella. Muita tärkeitä rakenteita pikkuaivokulmassa ovat etummainen alempi pikkuaivovaltimo (Anterior inferior cerebellar artery, AICA), flocculus ja neljännen kammion lateraalinen aukko (Foramen of Luschka). Labyrinttivaltimo on yleensä AICA:n haara, ja se syöttää sisäkorvaa ja labyrinttia.

Sisäkorvan hermosäikeet etenevät sisäkorvan ytimeen sen jälkeen, kun ne ovat tulleet medullaan. Sisäkorvan ydin koostuu viidestä eri solutyypistä, joilla kullakin on erilaiset morfologiset ja fysiologiset ominaisuudet, kuten vaste ärsykkeen alkamiselle, ärsykkeen siirtymiselle ja taajuusmodulaatiolle. Sisäkorvan ydin jakautuu dorsaaliseen ja ventraaliseen osaan. Sisäkorvan kuidut jakautuvat kahteen päänippuun: Toinen ryhmä kulkee lateraalisesti ja dorsaalisesti restiformiseen runkoon; toinen ryhmä jää hieman ventraalisesti ja mediaalisesti restiformiseen runkoon ja päättyy ventraaliseen sisäkorvan ytimeen. Sisäkorvan tyvitumakkeista tulevien kuitujen on havaittu päättyvän dorsaalisen sisäkorvan ytimen dorsaaliseen osaan. Sisäkorvan apikaalisista osista lähtevät kuidut päättyvät dorsaalisen sisäkorvan ytimen ventraaliseen osaan ja ventraaliseen ytimeen. Jotkut kuidut kulkevat kuitenkin ylemmän asteen neuroneihin kauempana radan varrella ennen synapsia.

Kuulojärjestelmän toisen, kolmannen ja neljännen asteen neuronit

Toisen asteen neuronien solurungot sijaitsevat dorsaalisessa ja ventraalisessa sisäkorvan ytimessä. Jotkin ventraalisesta sisäkorvan ytimestä lähtevät kuidut kulkevat keskiviivan yli ylemmän oliivikompleksin soluihin, kun taas toiset muodostavat yhteyden saman puolen oliivisoluihin. Ylempää olivaskompleksia pidetään nousevan kuulojärjestelmän ensimmäisenä keskuksena, jossa molemmista korvista tulevat syötteet yhdistyvät. Yhdessä nämä kuidut muodostavat trapetsirungon (jossa kolmannen asteen neuronit sijaitsevat).

Dorsaalisesta sisäkorvan ytimestä lähtevät kuidut ylittävät keskilinjan päätyäkseen lateraalisen lemniscuksen ytimen soluihin. Siellä niihin yhdistyvät molempien puolten ventraalisista sisäkorvan ytimistä ja olivary complexista tulevat kuidut. Ylemmän olivaryyppikompleksin yläpuolella olevat kuuloytimet voivat olla eksitatorisia tai inhibitorisia, ja ne voivat saada syötteitä kummastakin korvasta. Lemniscus on merkittävä rata, jonka useimmat kuidut päättyvät inferior colliculukseen, keskiaivojen kuulokeskukseen.

Inferior colliculus on monimutkainen ydin, jossa on ainakin 18 pääsolutyyppiä ja ainakin 5 erikoistumisaluetta. Se osallistuu kaikkiin kuulokäyttäytymisen osa-alueisiin, mukaan lukien erilainen herkkyys taajuudelle ja voimakkuudelle, äänekkyydelle ja binauraaliselle kuulolle. Vaikka jotkin kuidut voivat ohittaa colliculuksen ja päätyä yhdessä colliculuksesta lähtevien kuitujen kanssa seuraavalle korkeammalle tasolle, talamuksen mediaalisessa genikulaarirungossa sijaitsevat neljännen asteen neuronit. Mediaalisesta genikulaarirungosta projisoituu kuituja järjestyksessä osaan ohimolohkon aivokuorta.

Auditiivinen tulo

Primäärinen kuuloaivokuori on aivokuoren ensimmäinen alue, joka vastaanottaa auditiivista tuloa. Ihmisillä ja muilla kädellisillä primaarinen akustinen alue aivokuoressa on Heschlin ylempi poikittainen temporaalinen gyri, ohimolohkossa oleva harju, ohimo- ja päälaenlohkojen välisen syvän halkion, niin sanotun lateraalisen sulcusin (Sylvian fissure), alahuulessa.

Koska noin puolet kuuloratojen kuiduista ylittää keskiviivan, kun taas toiset nousevat samalla puolella aivoja, kumpikin korva on edustettuna sekä oikealla että vasemmalla aivokuorella. Tästä syystä jopa silloin, kun toisen puolen kuuloaivokuoren alue loukkaantuu trauman tai aivohalvauksen seurauksena, binauraalinen kuulo voi kärsiä minimaalisesti.

Äänen havaitseminen liittyy oikeanpuoleiseen takimmaiseen ylempään ohimolohkoon (posterior superior temporal gyrus, STG). Superior temporal gyrus sisältää useita tärkeitä aivorakenteita, mukaan lukien Brodmann 41 ja 42, jotka merkitsevät primaarisen kuuloaivokuoren sijaintia, aivokuoren alueen, joka vastaa äänen perusominaisuuksien, kuten sävelkorkeuden ja rytmin, aistimisesta.

Kuuloaistiin liittyvä assosiaatioalue sijaitsee aivojen ohimolohkossa Wernicken alueeksi tai alueeksi 22 kutsutulla alueella. Tämä alue, joka sijaitsee lähellä lateraalista aivosulcusta, on tärkeä alue akustisten signaalien käsittelyssä, jotta ne voidaan erottaa puheeksi, musiikiksi tai kohinaksi.

Kuten talamokortikaalisten yhteyksien kohdalla on tavallista, mediaalisen genikulaarirungon sisällä olevat ytimet, jotka lähettävät kuituja kuuloaivokuoreen, vastaanottavat myös kuituja samalta aivokuoren alueelta. Molempia kuuloalueita koskevan molemminpuolisen aivokuoren vamman aiheuttamasta kuulon heikkenemisestä on raportoitu, mutta se on erittäin harvinaista. Ohimolohkon molemminpuolisten vaurioiden on kuitenkin osoitettu aiheuttavan laaja-alaisia vaikutuksia (kortikaalinen kuurous, jossa useat käyttäytymismuodot kärsivät, mukaan lukien puheen erottelu, äänen paikallistaminen ja heikkojen, lyhytkestoisten signaalien havaitseminen).

Seuraavassa kuvassa on kuvattu tietoisia ja refleksiafferentteja kuuloratoja.

Tietoisten kuuloratojen havainnollistaminen.
Kuvitus kuulorefleksireitistä.

Kuulohermon laskevat radat

Tietoisten ja refleksiafferenttien kuuloratojen lisäksi on olemassa myös laskevia efferenttejä ratoja. Efferentit projektiot aivoista sisäkorvaan vaikuttavat myös äänen havaitsemiseen. Yleensä laskevat radat vaikuttavat estävästi nouseviin kuituihin, ja niillä on taipumus tarjota kuulojärjestelmälle itsesäätelyä. Jokaisen kuuloreleen aseman katsotaan olevan molemminpuolisesti innervoitunut, mikä tarjoaa mahdollisuuden vaikuttaa sisäisesti saapuviin impulsseihin, muuttaa niitä tai kumota ne.

Sisäkorvan ytimistä aivokuorelle nousevan radan rinnalla kulkee aivokuorelta sisäkorvan ytimiin laskeva rata. Molemmissa radoissa osa kuiduista jää samalle puolelle, kun taas osa ylittää keskiviivan aivojen vastakkaiselle puolelle. On myös viitteitä ”kannuslinjasta”, joka nousee dorsaalisesta sisäkorvan ytimestä pikkuaivoihin, ja toisesta ”kannuslinjasta”, joka laskeutuu colliculus inferiorista pikkuaivoihin.

Näiden aivoyhteyksien merkitys ei ole selvä, mutta ne saattavat olla peräisin ennen aivokuoren evolutiivista kehitystä. Ylemmästä olivaarikompleksista, joka on medulla oblongatassa sijaitseva alue, lähtee myös olivokokleaariseksi nipuksi kutsuttu kuituputki (ks. kuva alla). Se muodostaa efferentin järjestelmän eli palautesilmukan, jonka kautta hermoimpulssit, joiden ajatellaan olevan estäviä, saavuttavat karvasolut.

Kuvitus kuulohermon laskevista hermoradoista. Ristit edustavat pieniä olivokokleaarisen nipun (OCB) neuroneja; kolmiot edustavat suuria OCB-neuroneja. DMP, DMPO = dorsaalinen mediaalinen preolivaryn ydin; IHC = sisempi karvasolu; LSO = lateraalinen ylempi olivaryn ydin; MNTB = trapetsirungon mediaalinen ydin; MSO = mediaalinen ylempi olivaryn ydin; OHC = ulompi karvasolu; VNTB = trapetsirungon ventraalinen ydin.

Mikroskooppinen anatomia

Katso sisäkorvan mikroskooppista anatomiaa ja spiraalielimen (of Corti) solujen innervaatiota koskevat yksityiskohdat kohdasta Inner Ear . Seuraavat kuvat kuvaavat tätä aluetta.

Spiral organ (of Corti).
Pyyhkäisyelektronimikroskooppikuva Corti-elimen yläpinnasta tectoriaalikalvon poistamisen jälkeen. Siinä on 3 riviä ulompia karvasoluja, joissa on niille ominaiset V:n muotoiset stereokiilat. Kuvassa näkyy myös yksi rivi sisempiä karvasoluja, joissa on hieman kaareva stereosiilirivi.
Sisäkorvan afferentti innervaatiokuvio. Kuvio on esitetty vestibulaarisen (Reissnerin) kalvon läpi katsoen ”alaspäin” spiraalielimeen (of Corti). Tärkeimmät kuitukimput ovat 1 ja 2; 2a ja 3a ovat sisäisiä spiraalikuituja; 4 ovat ulkoisia spiraalikuituja; 5 ja 6 ovat säteittäisiä kuituja, jotka hermottavat sisempiä karvasoluja.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.