Primitiver Altweltaffe aus dem frühesten Miozän von Kenia und die Entwicklung der cercopitheciden Bilophodontie

Diskussion

Alophia ähnelt Mitgliedern der Victoriapithecidae, einer ausgestorbenen Familie primitiver Altweltaffen, die sich von den Cercopithecinae und Colobinae dadurch unterscheidet, dass die Bilophodontie weder in der oberen noch in der unteren Molarenreihe vollständig ausgebildet ist, dass die Crista obliqua unterschiedlich stark ausgeprägt ist, dass die Hypokonulide M1 und M2 unterschiedlich stark vorhanden sind und dass P3 und P4 stark schräg zur Backenzahnreihe ausgerichtet sind (8) (Abb. 1 und SI-Anhang, Abb. S10). Victoriapitheciden (Abb. 2) weisen ebenfalls typischerweise ein hohes Maß an basalen Molaren auf, was auf die enge Annäherung der Höckerspitzen im Verhältnis zur Kronenbreite zurückzuführen ist. Bei A. metios ist dies jedoch weniger ausgeprägt, da die konischen Molarenhöcker näher am Kronenrand positioniert sind und die Höckerspitzen stärker nach oben ausgerichtet sind, vielleicht mit Ausnahme des Metaconids M1, der ganz leicht nach bukkal verschoben zu sein scheint (Abb. 1 und 2). Wie Noropithecus und Victoriapithecus besitzt auch Alophia eine Cristid obliqua, die leicht lingual zum Protoconid endet (Abb. 2 und SI Appendix, Abb. S11).

Alophia ist eine Ausnahme, da sich die unteren Backenzähne (Abb. 2), das Hauptmerkmal, das die Affen der Alten Welt vereint, nicht oder nur sehr langsam entwickeln. Distale Lophide sind ausnahmslos nicht vorhanden, obwohl M1 und M2 von KNM-NW 49735 eine möglicherweise beginnende Entwicklung des mesialen Lophids aufweisen (Abb. 2B). Die bukkale Seite der Metaconide M2 in KNM-NW 49735 besteht aus einer mesialen und einer distalen Facette, die sich zu einem erhabenen Grat vereinen, der sich vom Höckerscheitelpunkt in bukkaler Richtung erstreckt. Die beiden Facetten und der sie überragende Grat fallen nach bukkal ab und enden an der Basis des Protokonids (Abb. 2B). Sie bilden ein beginnendes linguales Protolophid oder die Hälfte des mesialen Lophids, das bei allen anderen Cercopithecoiden vorhanden ist (Abb. 2 C und D und SI-Anhang, Ergänzende Informationen, Anmerkung 3 für detaillierte Beschreibungen). Die Entwicklung dieses Merkmals am M2 von KNM-NW 49732 (Abb. 2A) ist nicht klar, da ein großer Teil des Metaconids durch postmortale Ätzungen abgeschliffen ist.

Man könnte argumentieren, dass Alophia die Schwestergruppe aller anderen Victoriapitheciden darstellt, da ihr Gebiss morphologisch primitiver ist als das aller bisher bekannten Cercopitheciden. Wir schließen den Nakwai-Affen in die Cercopithecoidea ein, sehen aber davon ab, Alophia den Victoriapithecidae zuzuordnen, weil Forscher seit einiger Zeit erkannt haben, dass die Victoriapithecidae wahrscheinlich „…eine Reihe verschiedener Stammcercopitheciden umfasst, die in unterschiedlichem Maße miteinander und vielleicht auch mit den Kronencercopitheciden verwandt sind“ (8, S. 210). Der Versuch, dieses Problem zu lösen, indem man eine verschachtelte Reihe monotypischer Schwestertaxa aufstellt, wurde als unerwünscht angesehen, da dies zu Instabilität führt. Diese Situation spiegelt sich in der phylogenetischen Analyse (Abb. 3) wider, die darauf hindeutet, dass Alophia der primitivste bekannte Cercopithecoide ist und dass die Victoriapithecidae möglicherweise paraphyletisch sind.

Es sollte beachtet werden, dass das späte Oligozän Nsungwepithecus, das von einem einzigen unteren M3 bekannt ist, undeutlich entwickelte und niedrig-relief distale Höcker inmitten einer großen Anzahl von kleinen akzessorischen lingualen Höckern (11) hat, was einen Vergleich mit den besser repräsentierten Alophia erschwert. Bis Nsungwepithecus durch informativeres Material bekannt ist, sollte seine genaue phylogenetische Position (Abb. 3) als vorläufig angesehen werden. Angesichts der begrenzten Morphologie, die für Nsungwepithecus beobachtet werden kann, scheint es klar zu sein, dass das Vorhandensein eines mesialen Lophids (Abb. 2E) für seine abgeleitete Position in der Phylogenie verantwortlich ist, aber in den meisten anderen Aspekten scheint es noch primitiver zu sein als Alophia.

Modelle, die versuchen, einen adaptiven Impuls für die Divergenz von Affen und Menschenaffen zu identifizieren, der in erster Linie auf neontologischen Informationen beruht (16, 17), geraten manchmal in Konflikt mit dem Fossilnachweis, weil frühen Mitgliedern beider Gruppen oft einige der wichtigen Merkmale fehlen, die zur Definition von Kronenkladen verwendet werden. Um fundiertere Theorien aufstellen zu können, bedarf es direkter empirischer Beweise über die basalen Mitglieder einer Gruppe, die nur aus Fossilien gewonnen werden können.

Die umfangreichste Quelle für Informationen über die Morphologie der Stamm-Cercopithecoiden findet sich in der Fülle von Fossilien von der Insel Maboko, Kenia (9), die zur Gattung Victoriapithecus gehören. Maboko wird auf das frühe mittlere Miozän oder ∼15,5 Ma (24) datiert, nur ∼3 Millionen Jahre älter als die frühesten bekannten fossilen Colobinen (25), und datiert den Ursprung der Cercopithecoiden wahrscheinlich um bis zu 10-15 Ma (4⇓⇓-7, 9, 26) zurück. Nichtsdestotrotz weist die Morphologie von Victoriapithecus mehrere primitive Merkmale auf, die Aufschluss über den mosaikartigen Charakter des Gebisses der Cercopithecoiden (z. B. die variable Beibehaltung der Crista obliqua und der Hypokonulide) (9) und die Entwicklung der Bilophodontie geben.

So primitiv Victoriapithecus auch ist, aufgrund seiner bilophodontischen unteren Molaren ist er eindeutig ein Cercopithecoide (9, 27). Es ist unvermeidlich, dass die Identifizierung der zunehmend basalen Mitglieder der Cercopithecoiden-Klade kompliziert sein wird, es sei denn, der Zustand der „Bilophodontie“ kann in einer erkennbaren Form nahe der Basis der Klade identifiziert werden. Die unterschiedlich vollständigen Lappen bei Victoriapithecus deuten stark darauf hin, dass wir dieses Ergebnis nicht erwarten sollten, und Alophia bestätigt diesen Punkt. Obwohl bei Alophia keine vollständigen Lophiden vorhanden sind, ist die Gesamtstruktur der unteren Backenzahnkronen weitgehend cercopithecoid-ähnlich: Die Kronen sind mit vier Haupthöckern besetzt, die symmetrisch in einer rechteckigen Form angeordnet sind, die bukkalen Höcker sind säulenförmig und deutlich ausgeprägt, die bukkalen Spalten sind tief, die mittlere bukkale Spalte ist mit ihrer größeren Breite und ihrer Ausdehnung in Richtung des zentralen Teils des Zahns besonders cercopithecoid-ähnlich, und das Hypokonulid M3 ist durch die Ausdehnung des C6-Höckers (Tuberculum sextum) nach distobukkal gedreht.

Da die Bilophodontie bisher eine einfache Möglichkeit bot, fossile Cercopithecoide zu identifizieren, war es unnötig, andere Merkmale aufzuzählen, die eine Zugehörigkeit zu dieser Gruppe diagnostizieren könnten. In Fällen wie der frühen Bewertung von Prohylobates tandyi, einer Art, deren Backenzähne zu stark abgenutzt sind, um einen eindeutigen Beweis für Lophide zu liefern, stellten Szalay und Delson (28) jedoch fest, dass die säulenförmigen Wangenhöcker und die ausgeprägte mediane Wangenspalte einzigartige Merkmale von Cercopithecoiden sind, und identifizierten damit implizit die Morphologie der medianen Wangenspalte als diagnostisch für Cercopithecoide, wenn keine nachweisbare Bilophodontie vorliegt. Alophia bestätigt nun, dass sowohl die säulenförmige Wangenhöckerform als auch das Vorhandensein einer medianen Wangenspalte in einem frühen Stadium der Cercopithecoiden-Evolution auftraten, als der Protolophide im Entstehen begriffen war und der Hypolophide sich noch nicht entwickelt hatte. Da die mittlere Backenzahnspalte bei den Stammkatarrhinen nicht beobachtet wird, scheint dieses Merkmal nun als diagnostisches Merkmal der primitiven Stammcercopithecoiden zu dienen, auch wenn es keine Bilophodontie gibt.

Diese Sichtweise auf die Morphologie der Backenzähne der frühen Cercopithecoiden ermöglicht es, Hypothesen über die frühen Stadien des Erwerbs der Bilophodontie der Cercopithecoiden aufzustellen. Die bei Alophia beobachteten Zahnmerkmale deuten darauf hin, dass der phänotypische Ausgangspunkt für das Gebiss der Cercopithecoiden ein allgemeines basales katarrhalisches Muster war, wie es bei den Propliopithecinen von Fayum beobachtet wurde (27). Zu den ersten Schritten auf dem Weg zur Bilophodontie gehörten die Ausrichtung der vier Hauptzahnhöcker in ein mesiales und ein distales Paar und die Entwicklung ausgeprägter bukkaler Spalten, die die mesialen und distalen Teile voneinander trennten. Die Entwicklung der medianen Bukkalspalte scheint zunächst durch eine stärkere linguale Biegung des Cristid obliqua erfolgt zu sein, wie sie bei Alophia zu beobachten ist (Abb. 2 A, B, F und G und SI Anhang, Abb. S11). Diesem Schritt folgte oder ging einher mit der Reduktion der Hypokonulide M1 und M2 (Abb. 2 A und B), ein Merkmal, das bei Nsungwepithecus unbekannt ist, da es durch ein einziges M3 vertreten ist. In der Folgezeit näherten sich die Höckerspitzen immer mehr an, während sich die Höckerbasen aufblähten, vielleicht durch die Einbindung des Zingulums. Die Entwicklung der quer verlaufenden Scherkämme, die die Lophs und Lophiden schmücken, scheint nach den derzeitigen Erkenntnissen asynchron verlaufen zu sein. Die erste Cristide scheint die mediale Protocristide auf der lingualen Seite des mesialen Lophids gewesen zu sein. Wie lange es bis zur Fertigstellung der mesialen Cristiden bzw. der Entwicklung der Cristiden am distalen Lophid dauerte, ist noch unklar. Victoriapithecus stützt jedoch die Annahme, dass sich die mesialen Cristiden vor den distalen Cristiden entwickelt haben, da die Crista obliqua bei Victoriapithecus häufig erhalten ist, ein Merkmal, das den Bereich einnimmt, in den die distalen Lophiden hineinreichen sollten. Angesichts der Struktur der primitiven oberen Backenzähne der Katarrhinen hätte man vorhersagen können, dass sich die mesialen Lophiden und Cristiden zuerst entwickeln würden, da ihre Okklusionsbahn durch die von der mesialen und distalen Fovea der oberen Backenzähne gebildete Mulde nicht durch Cristae unterbrochen wird. Victoriapithecus hat nicht nur gelegentlich Cristae obliqua, sondern auch Hypokonulide und ein gewisses Maß an Bunodontie bewahrt. Jüngere Kronencercopithecoide verfeinern die Bilophodontie weiter, indem sie obere und untere Molaren entwickeln, die sich immer ähnlicher werden, mit vollständigem Verlust der Hypokonulide M1 und M2, Verlust der Cristae obliqua und verstärkter Kammentwicklung.

Obwohl Vergleiche zwischen einer kleinen Anzahl von zeitlich aufeinanderfolgenden cercopithecoiden Zähnen keinen definitiven Evolutionstrend aufzeigen können, deuten M3-Exemplare von Nsungwepithecus, Alophia, Noropithecus und Victoriapithecus (Abb. 2 E-I) auf einen Ausgangspunkt für den unteren dritten Molaren der Cercopithecoiden hin, bei dem die medianen und distalen bukkalen Spalten Schießscharten für die bukkalen Höcker der oberen Molaren bilden. Als Nächstes werden die distalen Höcker zunehmend ausgeprägter, die lingualen und bukkalen Höcker rücken näher zusammen, das Cristid obliqua wird in lingualer Richtung spitzer abgewinkelt, die mesiolingualen akzessorischen Höcker beginnen zu dem zusammenzuwachsen, was später das Postmetacristid und das Präentocristid wird, die zentraler gelegenen Höcker verschwinden, und der distolinguale Höcker vergrößert sich zum C6-Höcker (Tuberculum sextum), dessen zunehmende Größe eine distobukkale Rotation des Hypokonulids bewirkt (SI-Anhang, Ergänzende Information, Anmerkung 3 und Abb. S11). Die Variation innerhalb der jüngeren großen Victoriapithecus macinnesi-Probe warnt jedoch vor einer Überinterpretation dieser Beobachtungen.

Funktionelle Erklärungen für bilophodonte Molaren betonen gewöhnlich die Kinematik der ineinandergreifenden, quer ausgerichteten Klingen (29⇓-31), die sowohl Scher- als auch Brechfunktionen ausüben. Da Alophia jedoch nur eine beginnende Entwicklung des mesiolingualen Teils des vorderen Lophids zeigt, wäre seine Scherkapazität geringer gewesen als bei den heutigen Cercopithecoiden. Diese Beobachtung wirft die Frage auf, welchen adaptiven Vorteil ein Affe, bei dem die Entwicklung der transversalen Lophiden erst am Anfang steht, haben könnte und welche Nahrungsnische er besetzen könnte. Frühere Arbeiten über den Nutzen der Bilophodontie (3, 32) haben gezeigt, dass sich die Lappen und Lophiden der oberen bzw. unteren Molaren während des Kauens dynamisch schließen und bei der Okklusion (Phase I eines Kauzyklus) durch komplementäre Scharten geführt werden. Bei den unteren Molaren bestehen diese Schießscharten größtenteils aus den bereits erwähnten Bukkalspalten, die für Cercopithecoiden so charakteristisch sind. Die mediane Bukkalspalte ist die größte dieser Spalten und nimmt den mesialen Lappen des oberen Molaren auf (hauptsächlich die linguale Oberfläche des Parakons). Die distalen Lappen werden durch Schießscharten geführt, die sich zwischen den Molaren aufgrund ihrer gekrümmten Ecken und dem Vorhandensein von mesialen und distalen Bukkalspalten bilden. Alle diese Schießscharten sind bei Alophia vorhanden. In Kombination mit der transversalen Ausrichtung der Höcker hätte diese Geometrie das gleiche Kau- und Okklusionsmuster wie bei den modernen Cercopithecoiden ermöglicht, allerdings mit einer geringeren Entwicklung von Scherstrukturen. Interessanterweise sind die bukkalen Hälften der molaren Lophiden nicht an der Scherung beteiligt, wohl aber die lingualen Hälften der Lophiden (3, S. 333). Das beginnende linguale Protolophid M2, das in KNM-NW 49735 vorhanden ist, trägt die Abnutzungsfacetten 7n und 5, die sich teilweise als Ergebnis der Scherung über das Prämetacristid und Postmetacristid durch die Posthypocrista und Präprotocrista entwickeln (3, 32). Mit anderen Worten: Alophia scheint damit begonnen zu haben, die an der Scherung beteiligte Hälfte des Protolophiden zu entwickeln.

Der primäre Vorteil der okklusalen Morphologie bei Alophia war demnach vermutlich die Führung der Höcker durch Phase I des Kauzyklus, die mit dem Aufprall der lingual orientierten Brechflächen des unteren Molaren (10n) auf die bukkal orientierten Flächen der oberen Molaren (9, 10n) endet. Wenn dies zutrifft, könnte diese frühe Phase der cercopithecoiden Zahnevolution, die bei Alophia zu beobachten ist, durch die Vorteile beim Zerkleinern von Nahrungsmitteln gegenüber dem Abscheren bedingt gewesen sein, was auf die Bedeutung härterer Nahrung wie Früchte und Samen (33, 34) gegenüber Blättern hindeutet. Das beginnende mesiale Lophid, das Alophia in KNM-NW 49735 besitzt, deutet darauf hin, dass hier möglicherweise ein Selektionsdruck für das Scheren entstanden ist, ein Merkmal, das sich in der späteren Evolution der vollständigen Bilophodontie noch weiter ausbreitet. Das offensichtliche Fortbestehen einer Abhängigkeit von Höckern anstelle von Lappen deutet jedoch darauf hin, dass ein einfacheres Gebiss ohne echte Bilophodontie eine stabile Anpassung für die ersten paar Millionen Jahre der Evolution der Cercopithecoiden war.

Pollen aus einer Explorationsbohrung im Lokichar-Becken, die aus dem späten Oligozän bis frühen Miozän datiert, zeigt, dass diese Region Niederschläge zwischen 1.200 und 1.600 mm/Jahr, eine klar definierte Trockenzeit und ein Mosaik aus Laub- und Feuchtwäldern aufwies, das dem entlang der südlichen Grenze des guineisch-kongolesischen Regenwaldes ähnelt (35). Diese Lebensraumrekonstruktion in Verbindung mit der Morphologie von Alophias Gebiss deutet stark darauf hin, dass Alophia ein waldbewohnender Primat war, der sich hauptsächlich von Früchten und Samen und nicht von Blättern ernährte. Diese Daten unterstützen nicht die Vorstellung, dass die anfängliche Divergenz der Affen und Menschenaffen der Alten Welt mit Umweltveränderungen hin zu offeneren Lebensräumen verbunden war, wie dies anhand späterer Mitglieder der Victoriapithecidae vermutet wurde (24, 36).

Die Wiederentdeckung von Alophia, einem basalen Mitglied der Cercopithecoiden-Radiation aus dem frühesten Teil des frühen Miozäns, unterstützt molekulare Schätzungen eines späten Paläogen-Datums für die Divergenz von Cercopithecoiden und Hominoiden (4⇓⇓-7, 26) und liefert morphologische Informationen über den Ursprung und die Evolution der Altweltaffen aus einem kritischen, aber selten beprobten Zeitintervall in Afrika südlich der Sahara.