Discussion
Alophia liknar medlemmar av Victoriapithecidae, en utdöd familj av primitiva apor från Gamla världen som skiljer sig från Cercopithecinae och Colobinae genom att de saknar fullständig utveckling av bilofodonti i antingen övre eller nedre kindtandsserier, varierande bibehållande av en crista obliqua, varierande förekomst av M1 och M2 hypokonulider och P3 och P4 orienterade i en starkt sned riktning mot kindtandsserien (8) (fig. 1 och SI Appendix, Fig. S10). Victoriapithecider (Fig. 2) uppvisar också typiskt en hög grad av basala molarutslag på grund av den nära tillnärmningen av cuspspetsarna i förhållande till kronans bredd, men detta är mindre utvecklat hos A. metios, som endast har måttligt utslag på grund av att de koniska molarutslagen är placerade närmare kronans marginal, och cuspspetsarna är orienterade mer överordentligt, med undantag kanske för M1 metaconid, som tycks vara förskjuten mycket svagt buccalt (Fig. 1 och 2). I likhet med Noropithecus och Victoriapithecus har Alophia också en cristid obliqua som avslutas något lingual i förhållande till protoconiden (fig. 2 och SI Appendix, fig. S11).
Diagnostiska kännetecken för den tidiga cercopithecoidernas tandutveckling genom tiderna. Arterna är ordnade från vänster till höger efter geologiskt äldsta till yngsta och skalade till samma mesiodistal längd för att underlätta jämförelser. Parvis Översta raden illustrerar viktiga egenskaper hos M2 som färgade överlagringar av (A) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22,2 Ma), Kenya, vänster M2; (B) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenya, höger M2 (omvänd för jämförelse); (C) Noropithecus, KNM-WS 12638 (16 Ma), Kenya, höger M2 (omvänd för jämförelse); och (D) Victoriapithecus, KNM-MB 34 (∼15,5 Ma), Kenya, vänster M2. Alophia delar med Noropithecus och Victoriapithecus en begynnande lingual protolophid (endast B), buccal klyfta, hypokonulid och en snett orienterad cristid obliqua. Parvis Nedre raden illustrerar viktiga drag hos M3 som färgade överlagringar av (E) Nsungewepithecus, RRBP 11178 (∼25,2 Ma), Tanzania, vänster M3; (F) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22,2 Ma), Kenya, vänster M3; (G) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenya, höger M3 (omvänd för jämförelse); (H) Noropithecus, KNM-WS 12642 (16 Ma), Kenya, höger M3 (omvänd för jämförelse); och (I) Victoriapithecus, KNM-MB 18993 (∼15,5 Ma), Kenya, höger M3 (omvänd för jämförelse). Alla M3-tänder delar ett par buckala klyftor (gula linjer). En liten cuspulid som identifieras som C6 cusp (tuberculum sextum) (blå cirkel) (blå cirkel) finns hos (E) Nsungewepithecus (11) men är mer fullt utvecklad hos de yngre arterna. En mesial lophid (vit linje) finns hos (E) Nsungewepithecus medan både mesiala och distala lophider finns hos (H) Noropithecus och (I) Victoriapithecus; båda lophiderna saknas hos Alophia (F och G). Se SI Appendix, Supplementary Information Note 3 och Fig. S11 för diskussion. M2 legend: gul, buccal klyfta; röd, hypokonulid; vit, lingual protolophid; mörkblå, cristid obliqua. M3 legend: orange, C-formad paracristid; grön, svagt buccal cingulum; gul, djup median (tjock) och distal (tunn) buccal klyfta; röd, cristid som flankerar hypoconulid (postcristid och prehypoconulid cristid); vit, lophid; mörkblå, cristid obliqua; lila, mesialvägg av bakre fovea bestående av branta distala fasetter av hypoconid och entoconid; ljusblå fylld cirkel, C6 cusp (tuberculum sextum). (A, B och E-I) 3D-renderingar från datortomografi; (C och D) fotografier.
Alophia är exceptionell genom att ha en begynnande till ingen utveckling av de nedre kindtändernas korslophider (fig. 2), det viktigaste kännetecknet som förenar aporna från den gamla världen. Distala lophider saknas alltid, även om M1 och M2 hos KNM-NW 49735 uppvisar vad som kan vara en begynnande utveckling av den mesiala lophiden (Fig. 2B). Den buckala sidan av M2-metaconiden hos KNM-NW 49735 består av en mesial och en distal fasett, som möts för att bilda en upphöjd kam som sträcker sig från cuspspetsen i buckal riktning. De två facetterna och den ås som överrider dem går ner buccalt för att sluta vid protoconidens bas (fig. 2B) och bildar en begynnande lingual protolophid, eller hälften av den mesiala lophid som finns hos alla andra cercopithecoider (fig. 2 C och D och SI Appendix, Supplementary Information Note 3 för detaljerade beskrivningar). Utvecklingen av detta kännetecken på M2 av KNM-NW 49732 (fig. 2A) är inte tydlig eftersom mycket av metaconiden är bortsliten av postmortal etsning.
Det skulle kunna argumenteras för att Alophia representerar systergruppen till alla andra victoriapithecider eftersom dess tandsystem är mer morfologiskt primitivt än någon tidigare känd cercopithecoid. Vi inkluderar Nakwai-apan i Cercopithecoidea men avstår från att hänföra Alophia till Victoriapithecidae eftersom forskarna sedan en tid tillbaka har erkänt att Victoriapithecidae sannolikt ”…omfattar ett antal olika stamcercopithecoider som upptar olika grader av släktskap med varandra och kanske även med kroncercopithecoider” (8, s. 210). Att försöka lösa denna fråga genom att upprätta en inbäddad serie av monotypiska systertaxa har ansetts oönskat eftersom det leder till instabilitet. Denna situation återspeglas i den fylogenetiska analysen (fig. 3), som visar att Alophia är den mest primitiva kända cercopithecoiden och att Victoriapithecidae kan vara parafyletiska.
Fylogenetisk placering av A. metios. Strikt konsensus av 24 lika mest sparsamma träd som härrör från parsimonianalys av 194 kraniodentala och postkraniella karaktärer visar att Alophia är den mest primitiva cercopithecoid som är känd. Taxa som illustreras i fig. 2 är färgmarkerade. Nsungwepithecus är känd endast från en enda M3; det kan vara problematiskt att lägga till ett sådant fragmentariskt taxon, men det är inkluderat här eftersom det inte ingick i den fylogenetiska analys som följde med beskrivningen (11). Trädens längd: 833; konsistensindex: 0,339, homoplasi-index: 0,663: 0.622. Märkta noder: 1-Crown Catarrhini; 2-Cercopithecoidea; 3-Hominoidea. Se metoder och SI Appendix, Supplementary Information Note 4 för diskussion.
Det bör noteras att den sena oligocena Nsungwepithecus, som är känd från en enda nedre M3, har otydligt utvecklade och lågt reliefartade distala kusper som ligger bland ett stort antal små accessoriska lingual cuspulider (11), vilket försvårar en jämförelse med den bättre representerade Alophia. Tills Nsungwepithecus är känd genom mer informativt material bör dess exakta fylogenetiska position (fig. 3) betraktas som preliminär. Med tanke på den begränsade morfologi som kan observeras för Nsungwepithecus verkar det uppenbart att närvaron av en mesial lophid (Fig. 2E) är ansvarig för dess mer härledda placering i fylogenin, men i de flesta andra avseenden verkar den ännu mer primitiv än Alophia.
Modeller som försöker identifiera en adaptiv drivkraft för divergensen mellan apor och apor, främst baserat på neontologisk information (16, 17), stöter ibland på fossilregistret eftersom tidiga medlemmar av båda grupperna ofta saknar några av de viktiga egenskaper som används för att definiera kronklasser . För att föreslå bättre underbyggda teorier krävs direkta empiriska bevis om de basala medlemmarna i en klad, vilket endast kan komma från fossil.
Den mest rikliga källan till information om morfologin hos stamcercopithecoiderna finns i den rikedom av fossil från Maboko Island, Kenya (9) som tillhör släktet Victoriapithecus. Maboko är daterad till den tidiga mellersta miocen, eller ∼15,5 Ma (24), endast ∼3 miljoner år äldre än de tidigaste kända fossila kolobinerna (25), och daterar troligen cercopithecoidernas ursprung med kanske så mycket som 10-15 Ma (4⇓⇓⇓-7, 9, 26). Trots detta uppvisar morfologin hos Victoriapithecus flera primitiva drag som ger en inblick i cercopithecoidernas mosaikartade tänder (t.ex. varierande bibehållande av crista obliqua och hypoconulider) (9) och utvecklingen av bilophodonty.
Och hur primitiv Victoriapithecus än är, så är den helt klart en cercopithecoid på grund av sina bilophodontala nedre kindtänder (9, 27). Det är oundvikligt att identifieringen av alltmer basala medlemmar av cercopithecoidkladen kommer att bli komplicerad om inte tillståndet ”bilophodonty” kan identifieras i en igenkännbar form nära basen av kladen. De varierande kompletta lophs som ses hos Victoriapithecus tyder starkt på att vi inte bör förvänta oss detta resultat, och Alophia bekräftar detta. Även om Alophia saknar kompletta lophider är mycket av den övergripande strukturen hos de nedre kindtandskronorna cercopithecoid-liknande: Kronorna upptas av fyra huvudsakliga kusper som är symmetriskt arrangerade i en rektangulär form, de buckala kusperna är kolonnformade och distinkta, de buckala klyftorna är djupa, den mediala buckala klyftan är särskilt cercopithecoid-liknande med sin större bredd och utbredning mot tandens centrala del, och hypokonuliden M3 är roterad distobuccalt av utbredningen av C6-kuspen (tuberculum sextum).
Inte hittills, eftersom bilophodonty erbjöd ett enkelt sätt att identifiera fossila cercopithecoider, var det onödigt att räkna upp andra egenskaper som skulle kunna diagnostisera medlemskap i denna klad. I fall som den tidiga utvärderingen av Prohylobates tandyi, en art där kindtänderna är alltför kraftigt slitna för att ge otvetydiga bevis för lophider, noterade dock Szalay och Delson (28) att dess kolonnformade buckala kusper och distinkta mediala buckala klyfta var egenskaper som var unika för cercopithecoiderna, och identifierade därmed underförstått morfologin hos den mediala buckala klyftan som diagnostisk för cercopithecoiderna i avsaknad av påvisbar bilophodonti. Alophia bekräftar nu att både den kolonnformade bukkala spetsen och närvaron av en medial bukkal klyfta fanns i ett tidigt skede av cercopithecoidernas utveckling, när protolophiden var i sin linda och hypolophiden ännu inte hade utvecklats. Eftersom den mediala bukkala klyftan inte observeras bland stamkatarrhiner tycks detta kännetecken nu fungera som ett diagnostiskt drag hos primitiva stamcercopithecoider även i avsaknad av bilofodonti.
Denna syn på den tidiga cercopithecoidiska kindtandsmorfologin gör det möjligt att ställa hypoteser om tidiga stadier i förvärvet av cercopithecoidisk bilofodonti. Tanddrag som observerats hos Alophia tyder på att den fenotypiska utgångspunkten för den cercopithecoida tandställningen var ett generaliserat basalt katarrhinskt mönster, såsom det som observerats bland Fayums propliopitheciner (27). De första stegen mot bilofodonti innefattade anpassning av de fyra huvudsakliga kindtandshjälmarna till ett mesialt och ett distalt par och utvecklingen av uttalade buckala klyftor som separerade de mesiala och distala delarna. Utvecklingen av den mediala buckala klyftan tycks till en början ha tillgodosetts genom en mer lingual avböjning av cristid obliqua som man ser hos Alophia (fig. 2 A, B, F och G och SI Appendix, fig. S11). Detta steg följdes eller åtföljdes av en minskning av M1 och M2 hypokonulider (Fig. 2 A och B), egenskaper som är okända för Nsungwepithecus eftersom den representeras av en enda M3. Därefter närmade sig cuspspetsarna mer närmre varandra när cuspbaserna blev uppblåsta, kanske genom inkorporering av cingulum. Utvecklingen av de tvärgående skjuvkammarna som pryder lophs och lophids verkar, enligt de nuvarande bevisen, ha varit asynkron. Den första cristiden verkar ha varit den mediala protocristiden på den linguala sidan av den mesiala lophiden. Hur lång tid det tog för färdigställandet av de mesiala cristiderna eller utvecklingen av cristiderna på den distala lophiden är fortfarande oklart. Victoriapithecus ger dock stöd åt slutsatsen att de mesiala cristiderna utvecklades före de distala cristiderna genom att crista obliqua ofta finns kvar hos Victoriapithecus, ett kännetecken som upptar det område som de distala lophiderna borde sluta sig in i. Med tanke på strukturen hos den primitiva katarrhina övre kindtanden kunde man faktiskt ha förutspått att de mesiala lophiderna och cristiderna skulle utvecklas först, eftersom deras ocklusala väg över det tråg som bildas av den mesiala och distala fovean på de övre kindtänderna inte avbryts av cristae. Förutom att ha kvar enstaka cristae obliqua har Victoriapithecus också varierande hypokonulider och behåller en viss grad av bunodonti. Yngre kroncercopithecoider förfinar bilofodontin ytterligare genom att utveckla övre och nedre kindtänder som blir alltmer lika, med fullständig förlust av M1- och M2-hypokonuliderna, förlust av crista obliqua och ökad kamutveckling.
Och även om jämförelser mellan ett litet antal tidssuccessiva cercopithecoida tänder inte definitivt kan fastställa en evolutionär trend, föreslår M3-exemplar av Nsungwepithecus, Alophia, Noropithecus och Victoriapithecus (Fig. 2 E-I) en utgångspunkt för cercopithecoidernas nedre tredje kindtand, där de mediala och distala buckala klyftorna ger omfamningar för de övre kindtändernas buckala kusper. De distala kusperna blir sedan allt tydligare, de linguala och bukkala kusperna kommer närmare varandra, cristid obliqua blir mer spetsigt vinklad i lingual riktning, mesiolinguala accessoriska cuspulider börjar växa samman till det som senare blir postmetacristid och preentocristid, de mer centralt placerade cuspuliderna försvinner, och den distolual cuspuliden expanderar i storlek och blir C6 cusp (tuberculum sextum), vars ökande storlek får hypoconuliden att rotera distobuccalt (SI Appendix, Supplementary Information Note 3 och Fig. S11). Den variation som man sett inom det yngre stora Victoriapithecus macinnesi-provet varnar dock för en övertolkning av dessa observationer.
Funktionella förklaringar av bilofodontala molarer betonar vanligtvis kinematiken hos de sammanfogade tvärställda bladen (29⇓-31), som utmärker sig för både skjuvande och krossande funktioner. Men eftersom Alophia endast visar en begynnande utveckling av den mesiolinguala delen av den främre lophiden, skulle dess skjuvningsförmåga ha varit mindre än hos existerande cercopithecoider. Denna observation väcker frågorna om vilken adaptiv fördel som skulle kunna uppnås och vilken dietnisch som skulle kunna upptas av en apa med endast begynnande utveckling av tvärgående lophider. Tidigare arbete om nyttan av bilophodonti (3, 32) har visat att lopharna och lophiderna i de övre respektive nedre kindtänderna ockluderar på ett dynamiskt sätt under masticering och styrs av kompletterande omfamningar när de rör sig in i ocklusion (fas I av en tuggcykel). I de nedre kindtänderna består dessa sköldar till stor del av de tidigare nämnda buckala klyftorna som är så utmärkande för cercopithecoider. Den mediala buckala klyftan är den största av dessa klyftor, och den rymmer den övre molarens mesiala loph (huvudsakligen den linguala ytan av parakonen). De distala lobbarna styrs av de skrymslen som bildas mellan kindtänderna till följd av deras böjda hörn och förekomsten av mesiala och distala bukkala klyftor. Alla dessa skrymslen finns hos Alophia. I kombination med kuspernas tvärgående inriktning skulle denna geometri ha möjliggjort samma mönster för tuggning och ocklusion som man ser hos moderna cercopithecoider, men med mindre utveckling av skjuvstrukturer. Intressant nog är det så att även om de buckala halvorna av de molariska lophiderna inte är involverade i skjuvning, så är de linguala halvorna av lophiderna det (3, s. 333). Den begynnande M2 lingualprotolofiden, som finns i KNM-NW 49735, bär på slitfaciterna 7n och 5, som utvecklas delvis som ett resultat av att posthypocrista och preprotocrista skär över premetacristid och postmetacristid (3, 32). Med andra ord tycks Alophia ha börjat utveckla den halva av protolophiden som är involverad i skjuvningen.
Den primära fördelen med den ocklusala morfologin som sågs hos Alophia var förmodligen styrningen av kusperna genom tuggcykelns fas I, som avslutas med att de lingualt orienterade krossytorna på den nedre kindtanden (10n) slår mot de buckalt orienterade ytorna på de övre kindtänderna (9, 10n). Om så är fallet kan detta tidiga skede av cercopithecoidernas tandutveckling som bevittnas hos Alophia ha drivits av dess fördelar med att krossa födoämnen snarare än att klippa dem, vilket tyder på betydelsen av hårdare födoämnen i kosten, som frukter och frön (33, 34) snarare än löv. Den begynnande mesiala lophid som Alophia besitter i KNM-NW 49735 antyder att den kan uppvisa inledningen av ett selektivt tryck för klippning, en egenskap som utvecklas mer fullständigt i den senare utvecklingen av fullständig bilophodonti. Den uppenbara fortsatta användningen av kusper i stället för lophs tyder dock på att en enklare tandställning utan verklig bilophodonti var en stabil anpassning under de första miljonerna av cercopithecoidernas utveckling.
Pollen som återfanns från en prospekteringsbrunn i Lokicharbäckenet och som är daterad från sen oligocen till tidig miocen visar att denna region hade en nederbörd på mellan 1 200 och 1 600 mm/år, en väldefinierad torrperiod och en mosaik av halvlövskog och fuktig skog som liknar den som finns längs den södra gränsen av den guineo-kongoliska regnskogen (35). Denna rekonstruktion av livsmiljöer, i kombination med bevis från Alophias bettmorfologi, tyder starkt på att Alophia var en skogslevande primat med en primär diet av frukter och frön snarare än löv. Dessa uppgifter ger inget stöd för uppfattningen att den första divergensen mellan apor och apor i den gamla världen var kopplad till miljöförändringar mot öppnare livsmiljöer, vilket har antagits baserat på senare medlemmar av Victoriapithecidae (24, 36).
Återfyndet av Alophia, en basal medlem av cercopithecoid-strålningen från den tidigaste delen av den tidigaste Miocen, ger stöd för molekylära uppskattningar av ett sent paleogent datum för cercopithecoid-hominoid-divergensen (4⇓⇓-7, 26) och bidrar med morfologisk information om ursprunget och evolutionen av den gamla världens apor från ett kritiskt men sällan provtagningsmässigt tidsintervall i Afrika söder om Sahara.