Diskussion
Alophia ligner medlemmer af Victoriapithecidae, en uddød familie af primitive Old World monkeys, der adskiller sig fra Cercopithecinae og Colobinae ved at mangle fuld udvikling af bilophodonty i enten den øverste eller nederste molarserie, variabel tilbageholdelse af en crista obliqua, variabel tilstedeværelse af M1 og M2 hypoconulider, og P3 og P4 orienteret i en stærkt skrå retning i forhold til kindtandsrækken (8) (Fig. 1 og SI Appendix, Fig. S10). Victoriapitheciderne (Fig. 2) viser også typisk en høj grad af basal kindtandsudvidelse på grund af den tætte tilnærmelse af cuspspidserne i forhold til kronens bredde, men dette er mindre udviklet hos A. metios, som kun har en moderat udvidelse, fordi de koniske kindtandshjørner er placeret tættere på kronens kant, og cuspspidserne er orienteret mere overordnet, undtagen måske for M1-metaconiden, som synes at være forskudt meget lidt bukkalt (Fig. 1 og 2). Ligesom Noropithecus og Victoriapithecus har Alophia også en cristid obliqua, der ender lidt lingual i forhold til protoconiden (Fig. 2 og SI Appendix, Fig. S11).
Diagnostiske træk ved den tidlige cercopithecoide tandudvikling gennem tiden. Arterne er arrangeret fra venstre til højre efter geologisk set ældste til yngste og skaleret til den samme mesiodistal længde for at lette sammenligningen. Parvis Øverste række illustrerer vigtige træk ved M2 som farvede overlejringer af (A) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22,2 Ma), Kenya, venstre M2; (B) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenya, højre M2 (omvendt for sammenligning); (C) Noropithecus, KNM-WS 12638 (16 Ma), Kenya, højre M2 (omvendt for sammenligning); og (D) Victoriapithecus, KNM-MB 34 (∼15,5 Ma), Kenya, venstre M2. Alophia deler med Noropithecus og Victoriapithecus en begyndende lingual protolophid (kun B), bukkal spalte, hypoconulid og en skråt orienteret cristid obliqua. Parret nederste række illustrerer vigtige træk ved M3 som farvede overlejringer af (E) Nsungewepithecus, RRBP 11178 (∼25,2 Ma), Tanzania, venstre M3; (F) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22,2 Ma), Kenya, venstre M3; (G) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenya, højre M3 (omvendt for sammenligning); (H) Noropithecus, KNM-WS 12642 (16 Ma), Kenya, højre M3 (omvendt for sammenligning); og (I) Victoriapithecus, KNM-MB 18993 (∼15,5 Ma), Kenya, højre M3 (omvendt for sammenligning). Alle M3-tænder deler et par bukkale kløfter (gule linjer). En lille cuspulid identificeret som C6 cusp (tuberculum sextum) (blå cirkel) (blå cirkel) er til stede hos (E) Nsungewepithecus (11), men er mere fuldt udviklet hos de yngre arter. En mesial lophid (hvid streg) er til stede hos (E) Nsungewepithecus, mens både mesiale og distale lophider er til stede hos (H) Noropithecus og (I) Victoriapithecus; begge lophider er fraværende hos Alophia (F og G). Se SI Appendix, Supplementary Information Note 3 og Fig. S11 for diskussion. M2-legende: gul, bukkal spalte; rød, hypoconulid; hvid, lingual protolophid; mørkeblå, cristid obliqua. M3 legende: orange, C-formet paracristid; grøn, let buccal cingulum; gul, dyb median (tyk) og distal (tynd) buccal spalte; rød, cristid flankerende hypoconulid (postcristid og præhypoconulid cristid); hvid, lophid; mørkeblå, cristid obliqua; lilla, mesialvæggen af den posteriore fovea bestående af stejle distale facetter af hypoconid og entoconid; lyseblå fyldt cirkel, C6 cusp (tuberculum sextum). (A, B og E-I) 3D-gengivelser fra CT-scanning; (C og D) fotografier.
Alophia er usædvanlig ved at have en begyndende til ingen udvikling af de nedre kindtandskryds-lophider (Fig. 2), det vigtigste definerende træk, der forener den gamle verdens aber. Distale lophider er uvægerligt fraværende, selv om M1 og M2 hos KNM-NW 49735 udviser, hvad der kan være en begyndende udvikling af den mesiale lophid (Fig. 2B). Den bukkale side af M2-metaconiden hos KNM-NW 49735 består af en mesial og en distal facet, som mødes for at danne en hævet kam, der strækker sig fra cuspspidsen i bukkal retning. De to facetter og den højderyg, der ligger over dem, går ned bukkalt for at ende ved protoconidens basis (Fig. 2B) og danner en begyndende lingual protolophid eller halvdelen af den mesiale lophid, der er til stede hos alle andre cercopithecoider (Fig. 2 C og D og SI Appendix, Supplementary Information Note 3 for detaljerede beskrivelser). Udviklingen af dette træk på M2 af KNM-NW 49732 (Fig. 2A) er ikke klar, fordi en stor del af metaconiden er afskåret af postmortal ætsning.
Det kan hævdes, at Alophia repræsenterer søstergruppen til alle andre victoriapithecider, fordi dens gebis er mere morfologisk primitivt end nogen tidligere kendt cercopithecoid. Vi inkluderer Nakwai-aben i Cercopithecoidea, men afstår fra at henføre Alophia til Victoriapithecidae, fordi forskere i nogen tid har erkendt, at Victoriapithecidae sandsynligvis “… omfatter en række forskellige stamcercopithecoider, der indtager forskellige grader af slægtskab med hinanden og måske med kronecercopithecoiderne” (8, s. 210). Forsøg på at løse dette problem ved at opstille en indlejret serie af monotypiske søstertaxaer er blevet anset for uønsket, fordi det fører til ustabilitet. Denne situation afspejles i den fylogenetiske analyse (Fig. 3), som viser, at Alophia er den mest primitive cercopithecoid, der er kendt, og at Victoriapithecidae kan være parafyletisk.
Fylogenetisk placering af A. metios. Strenge konsensus af 24 lige mest sparsomme træer afledt af parsimonianalyse af 194 kraniodentale og postkraniale karakterer viser, at Alophia er den mest primitive cercopithecoid, der er kendt. Taxa, der er illustreret i Fig. 2, er mærket i farver. Nsungwepithecus er kun kendt fra en enkelt M3; tilføjelsen af et så fragmentarisk taxon kan være problematisk, men det er medtaget her, fordi det ikke blev medtaget i den fylogenetiske analyse, der ledsagede beskrivelsen af det (11). Træets længde: 833; konsistensindeks: 0,339; homoplasiindeks: 0,663; retentionsindeks: 0.622. Mærkede knuder: 1-crown Catarrhini; 2-Cercopithecoidea; 3-Hominoidea. Se metoder og SI Appendix, Supplementary Information Note 4 for diskussion.
Det skal bemærkes, at den sene oligocæne Nsungwepithecus, der er kendt fra en enkelt nedre M3, har utydeligt udviklede og lavrelief distale cusper sat midt i et stort antal små accessoriske lingual cuspulider (11), hvilket vanskeliggør en sammenligning med den bedre repræsenterede Alophia. Indtil Nsungwepithecus er kendt ved hjælp af mere informativt materiale, bør dens præcise fylogenetiske position (Fig. 3) betragtes som tentativ. I betragtning af den begrænsede morfologi, der kan observeres for Nsungwepithecus, synes det klart, at tilstedeværelsen af en mesial lophid (Fig. 2E) er ansvarlig for dens mere afledte placering i fylogenien, men i de fleste andre henseender forekommer den endnu mere primitiv end Alophia.
Modeller, der søger at identificere en adaptiv drivkraft for divergens mellem aber og aber primært baseret på neontologiske oplysninger (16, 17), støder undertiden på fossile optegnelser, fordi tidlige medlemmer af begge grupper ofte mangler nogle af de vigtige træk, der bruges til at definere kroneklasser . At foreslå bedre informerede teorier kræver direkte empiriske beviser om de basale medlemmer af en klade, hvilket kun kan komme fra fossiler.
Den mest rigelige kilde til information om morfologien hos stamcercopithecoider findes i den rigdom af fossiler fra Maboko Island, Kenya (9), der tilhører slægten Victoriapithecus. Maboko er dateret til den tidlige midterste Miocæn, eller ∼15,5 Ma (24), kun ∼3 millioner år ældre end de tidligst kendte fossile colobiner (25), og er sandsynligvis postdateret til oprindelsen af cercopithecoiderne med måske så meget som 10-15 Ma (4⇓⇓⇓-7, 9, 26). Ikke desto mindre udviser Victoriapithecus’ morfologi adskillige primitive træk, der giver indsigt i cercopithecoidernes mosaiknatur (f.eks. variabel bevarelse af crista obliqua og hypoconulider) (9) og udviklingen af bilophodonty.
Hvor primitiv Victoriapithecus end er, er den klart en cercopithecoid på grund af dens bilophodontale nedre kindtænder (9, 27). Det er uundgåeligt, at identifikationen af de stadig mere basale medlemmer af cercopithecoid-kladen vil blive kompliceret, medmindre tilstanden “bilophodonty” kan identificeres i en genkendelig form nær bunden af kladen. De varierende komplette lophs, der er set hos Victoriapithecus, tyder stærkt på, at vi ikke bør forvente dette resultat, og Alophia bekræfter dette punkt. Selv om Alophia mangler komplette lophider, er meget af den overordnede struktur af de nedre kindtandskroner cercopithecoid-lignende: Kronerne er besat af fire hovedhuse, der er symmetrisk anbragt i en rektangulær form, de bukkale huse er søjleformede og tydelige, de bukkale spalter er dybe, den mediane bukkale spalte er særlig cercopithecoid-agtig med sin større bredde og udvidelse mod den centrale del af tanden, og M3-hypokonuliden er roteret distobuccalt af udvidelsen af C6-huset (tuberculum sextum).
Da bilophodonty har givet en nem måde at identificere fossile cercopithecoider på, har det indtil nu været unødvendigt at opregne andre træk, der kan diagnosticere medlemskab af denne klade. I tilfælde som den tidlige vurdering af Prohylobates tandyi, en art, hvor kindtænderne er for stærkt slidte til at give utvetydige beviser for lophider, bemærkede Szalay og Delson (28) imidlertid, at dens søjleformede bukkalhuler og karakteristiske mediane bukkalspalte var træk, der var unikke for cercopithecoider, og dermed identificerede de implicit morfologien af den mediane bukkalspalte som diagnostisk for cercopithecoider i mangel af påviselig bilophodonti. Alophia bekræfter nu, at både den søjleformede mundhuleform og tilstedeværelsen af en medianbukspalte var til stede på et tidligt tidspunkt i cercopithecoidernes udvikling, da protolofiden var i sin vorden, og hypolofiden endnu ikke havde udviklet sig. Da den mediane bukkale spalte ikke observeres blandt stamme-katarrhiner, synes dette træk nu at tjene som et diagnostisk træk for primitive stamme-cercopithecoider, selv i fravær af bilophodonty.
Denne opfattelse af tidlig cercopithecoid-molar-morfologi gør det muligt at opstille hypoteser om tidlige stadier i erhvervelse af cercopithecoid-bilophodonty. Tandtræk observeret i Alophia antyder, at det fænotypiske udgangspunkt for cercopithecoid-tandplejen var et generaliseret basalt katarrhine mønster, som det, der blev observeret blandt Fayum propliopithecinerne (27). De første skridt i retning af bilophodonti omfattede tilpasning af de fire vigtigste kindtandshjørner til et mesialt og et distalt par og udviklingen af udprægede bukkale kløfter, der adskilte de mesiale og distale dele. Udviklingen af den mediane bukkale spalte synes i begyndelsen at være blevet imødekommet af en mere lingual afbøjning af cristid obliqua, som det ses hos Alophia (Fig. 2 A, B, F og G og SI Appendix, Fig. S11). Dette trin blev fulgt eller ledsaget af en reduktion af M1- og M2-hypokonuliderne (Fig. 2 A og B), træk, der er ukendte for Nsungwepithecus, fordi den er repræsenteret af en enkelt M3. Efterfølgende blev cusp-spidserne mere tilnærmede, da cusp-basiserne blev oppustede, måske ved inkorporering af cingulum. Udviklingen af de tværgående skærekamme, der pryder lophs og lophids, synes efter de nuværende oplysninger at have været asynkron. Den første kristid synes at have været den mediale protocristid på den linguale side af den mesiale lophid. Hvor lang tid det tog for færdiggørelsen af de mesiale cristider eller for udviklingen af cristiderne på den distale lophid er stadig uklart. Victoriapithecus giver imidlertid støtte til den konklusion, at de mesiale cristider udviklede sig før de distale cristider i kraft af den hyppige tilbageholdelse af crista obliqua hos Victoriapithecus, et træk, der optager det område, som de distale lophider burde lukke sig ind i. Faktisk kunne man, i betragtning af strukturen af den primitive katarryne øverste kindtand, have forudsagt, at de mesiale lophider og cristider ville udvikle sig først, da deres okklusionsvej gennem den fordybning, der er dannet af den mesiale og distale fovea på de øverste kindtænder, ikke er afbrudt af cristae. Ud over at bevare lejlighedsvise cristae obliqua har Victoriapithecus også varierende hypoconulider og bevarer en vis grad af bunodonty. Yngre kronecercopithecoider forfiner bilophodontiet yderligere ved at udvikle øvre og nedre kindtænder, der i stigende grad ligner hinanden, med fuldstændigt tab af M1- og M2-hypokonulider, tab af crista obliqua og øget kamudvikling.
Og selv om sammenligninger mellem et lille antal tidssuccessive cercopithecoide tænder ikke endeligt kan fastslå en evolutionær tendens, tyder M3 eksemplarer af Nsungwepithecus, Alophia, Noropithecus og Victoriapithecus (Fig. 2 E-I) på et udgangspunkt for den cercopithecoide nedre tredje kindtand, hvor de mediane og distale bukkale kløfter giver favntag for de bukkale cusper af de øvre molarer. De distale cusper bliver derefter mere og mere tydelige, de lingual- og bukkale cusper rykker tættere på hinanden, cristid obliqua bliver mere spidsvinklet i lingual retning, de mesiolingual accessoriske cuspulider begynder at smelte sammen til det, der senere bliver til postmetacristid og preentocristid, de mere centralt placerede cuspulider forsvinder, og den distolingual cuspulid udvider sig i størrelse til at blive C6 cuspid (tuberculum sextum), hvis stigende størrelse får hypoconulid til at rotere distobuccalt (SI Appendix, Supplementary Information Note 3 og Fig. S11). Den variation, der er set inden for den yngre store Victoriapithecus macinnesi prøve, advarer dog mod en overfortolkning af disse observationer.
Funktionelle forklaringer på bilophodontale molarer fremhæver normalt kinematikken af de i hinanden forbundne transversalt justerede blade (29⇓-31), som udmærker sig ved både skære- og knusningsfunktioner. Men da Alophia kun viser en begyndende udvikling af den mesiolingual del af den forreste lophid, ville dens skærekapacitet have været mindre end hos de eksisterende cercopithecoider. Denne observation rejser spørgsmålet om, hvilken adaptiv fordel der kan opnås, og hvilken ernæringsniche en abe med kun begyndende udvikling af de tværgående lophider kan indtage. Tidligere arbejde om nytten af bilophodonti (3, 32) har vist, at lophs og lophids i henholdsvis øvre og nedre kindtænder okkluderer på en dynamisk måde under mastikulationen og styres af komplementære faconer, når de bevæger sig ind i okklusion (fase I af en tyggecyklus). I de nederste kindtænder består disse favntag i vid udstrækning af de førnævnte bukkale spalter, som er så karakteristiske for cercopithecoider. Den mediane bukkale spalte er den største af disse spalter, og den rummer den mesiale loph af den øverste kindtand (hovedsageligt den linguale overflade af parakonen). De distale lophs er styret af de indfatninger, der er dannet mellem molarerne som følge af deres buede hjørner og tilstedeværelsen af mesiale og distale bukkale spalter. Alle disse indfatninger er til stede hos Alophia. I kombination med cuspernes tværgående justering ville denne geometri have muliggjort det samme tygge- og tilsmagemønster som det, der ses hos moderne cercopithecoider, men med mindre udvikling af skærende strukturer. Det er interessant, at selv om de bukkale halvdele af de molære lophider ikke er involveret i skæring, er de lingual halvdele af lophiderne det (3, s. 333). Den begyndende M2 lingual protolophid, der findes i KNM-NW 49735, bærer slidfacetterne 7n og 5, som udvikles delvist som følge af skæring på tværs af premetacristid og postmetacristid af posthypocrista og preprotocrista (3, 32). Med andre ord synes Alophia at være begyndt at udvikle den halvdel af protolophiden, der er involveret i afskæringen.
Den primære fordel ved den okklusale morfologi, der ses hos Alophia, var formentlig føringen af cusperne gennem fase I af tyggecyklussen, der afsluttes med slaget fra de lingual orienterede knusningsflader på den nederste kindtand (10n) mod de buccalt orienterede flader på de øverste kindtænder (9, 10n). Hvis det er tilfældet, kan denne tidlige fase af cercopithecoidernes tandudvikling, som Alophia er vidne til, have været drevet af dens fordele ved at knuse fødeemner snarere end ved at klippe dem, hvilket tyder på betydningen af hårdere fødeemner i kosten, som f.eks. frugter og frø (33, 34) snarere end blade. Den begyndende mesiale lophid, som Alophia i KNM-NW 49735 besidder, antyder, at den kan udvise indledningen af et selektivt pres for klipning, et træk, der er mere fuldt udbygget i den senere udvikling af fuld bilophodonty. Den tilsyneladende vedvarende afhængighed af cusper frem for lophs tyder imidlertid på, at et enklere gebis uden ægte bilophodonti var en stabil tilpasning i de første mange millioner år af cercopithecoidernes udvikling.
Pollen genfundet fra en efterforskningsbrønd i Lokichar-bassinet, der er dateret fra den sene oligocæn til den tidlige miocæn, viser, at denne region havde nedbørsmængder på mellem 1.200 og 1.600 mm/år, en veldefineret tørtid og en mosaik af halvløvskov og fugtige skovområder svarende til den langs den sydlige grænse af den guineo-kongolske regnskov (35). Denne rekonstruktion af levestedet, kombineret med beviser fra Alophia’s okklusale morfologi, tyder stærkt på, at Alophia var en skovlevende primat med en primær kost bestående af frugter og frø snarere end blade. Disse data giver ingen støtte til den opfattelse, at den oprindelige divergens mellem aber og aber i den gamle verden var forbundet med miljømæssige ændringer i retning af mere åbne levesteder, som det er blevet antaget på baggrund af senere medlemmer af Victoriapithecidae (24, 36).
Genfindelsen af Alophia, et basalt medlem af cercopithecoid-strålingen fra den tidligste del af den tidlige Miocæn, giver støtte til molekylære estimater af en sen Paleogen-dato for cercopithecoid-hominoid-divergensen (4⇓⇓-7, 26) og bidrager med morfologiske oplysninger om oprindelsen og udviklingen af den Gamle Verdens aber fra et kritisk, men sjældent prøvetaget tidsinterval i Afrika syd for Sahara.