Singe primitif de l’Ancien Monde du Miocène le plus ancien du Kenya et évolution de la bilophodontie des cercopithèques

Discussion

Alophia ressemble aux membres des Victoriapithecidae, une famille éteinte de singes primitifs de l’Ancien Monde qui se distingue des Cercopithecinae et des Colobinae par l’absence de développement complet de la bilophodontie dans les séries de molaires supérieures ou inférieures, la rétention variable d’une crista obliqua, la présence variable d’hypoconulides M1 et M2, et des P3 et P4 orientées dans une direction fortement oblique par rapport à la rangée de dents de la joue (8) (Fig. 1 et Annexe SI, Fig. S10). Les Victoriapithecidés (Fig. 2) montrent aussi typiquement un haut degré d’évasement des molaires basales dû au rapprochement des pointes des cuspides par rapport à la largeur de la couronne, mais ceci est moins développé chez A. metios, qui n’a qu’un évasement modéré parce que les cuspides coniques des molaires sont positionnées plus près du bord de la couronne, et les pointes des cuspides sont orientées plus supérieurement, sauf peut-être pour la métaconide M1, qui semble être très légèrement décalée buccalement (Figs. 1 et 2). Comme Noropithecus et Victoriapithecus, Alophia possède également un cristid obliqua qui se termine légèrement lingual par rapport au protoconide (Fig. 2 et Annexe SI, Fig. S11).

Alophia est exceptionnel en ce qu’il présente un développement naissant ou nul des lophides transversales des molaires inférieures (Fig. 2), le principal trait distinctif qui unit les singes de l’Ancien Monde. Les lophides distaux sont invariablement absents, bien que les M1 et M2 de KNM-NW 49735 présentent ce qui pourrait être un développement naissant du lophide mésial (Fig. 2B). Le côté buccal du métaconide M2 de KNM-NW 49735 se compose d’une facette mésiale et d’une facette distale, qui se rejoignent pour former une crête surélevée qui s’étend de l’apex de la cuspide en direction buccale. Les deux facettes et la crête qui les surmonte descendent en direction buccale pour se terminer à la base du protoconide (Fig. 2B), formant une protolophide linguale naissante, ou la moitié de la lophide mésiale qui est présente chez tous les autres cercopithécoïdes (Fig. 2 C et D et Annexe SI, Note d’information supplémentaire 3 pour des descriptions détaillées). Le développement de cette caractéristique sur le M2 de KNM-NW 49732 (Fig. 2A) n’est pas clair car une grande partie du métaconide est abrasée par la gravure post-mortem.

On pourrait soutenir qu’Alophia représente le groupe frère de tous les autres victoriapithecidés car sa dentition est plus primitive morphologiquement que n’importe quel cercopithécoïde connu auparavant. Nous incluons le singe Nakwai dans les Cercopithecoidea mais nous nous abstenons d’assigner Alophia aux Victoriapithecidae parce que les chercheurs ont reconnu depuis un certain temps que les Victoriapithecidae « …englobent probablement un certain nombre de cercopithécoïdes souches différents occupant des degrés variables de relation les uns avec les autres et peut-être avec les cercopithécoïdes couronnés » (8, p. 210). Tenter de résoudre cette question en érigeant une série emboîtée de taxons frères monotypiques a été considéré comme indésirable car cela conduit à l’instabilité. Cette situation se reflète dans l’analyse phylogénétique (Fig. 3), qui indique qu’Alophia est le cercopithécoïde le plus primitif connu et que les Victoriapithecidae peuvent être paraphylétiques.

Il convient de noter que le Nsungwepithecus de l’Oligocène tardif, connu par un seul M3 inférieur, a des cuspides distales indistinctement développées et à faible relief placées au milieu d’un grand nombre de petites cuspules linguales accessoires (11), ce qui complique la comparaison avec l’Alophia mieux représenté. Jusqu’à ce que Nsungwepithecus soit connu par du matériel plus informatif, sa position phylogénétique précise (Fig. 3) doit être considérée comme provisoire. Compte tenu de la morphologie limitée observable pour Nsungwepithecus, il semble clair que la présence d’un lophide mésial (Fig. 2E) est responsable de son placement plus dérivé dans la phylogénie, mais dans la plupart des autres aspects, il semble encore plus primitif qu’Alophia.

Les modèles cherchant à identifier une impulsion adaptative pour la divergence des singes et des singes en se basant principalement sur des informations néontologiques (16, 17) se heurtent parfois au registre fossile parce que les premiers membres des deux groupes manquent souvent de certains des traits importants utilisés pour définir les clades de la couronne . Proposer des théories mieux informées nécessite des preuves empiriques directes sur les membres basaux d’un clade, qui ne peuvent provenir que des fossiles.

La source d’information la plus abondante concernant la morphologie des cercopithécoïdes tiges se trouve dans la richesse des fossiles de l’île de Maboko, au Kenya (9), appartenant au genre Victoriapithecus. Maboko est daté du début du Miocène moyen, soit ∼15,5 Ma (24), soit seulement ∼3 millions d’années de plus que les plus anciens colobines fossiles connus (25), et est probablement postérieur à l’origine des cercopithécoïdes de peut-être 10 à 15 Ma (4⇓⇓-7, 9, 26). Néanmoins, la morphologie de Victoriapithecus présente plusieurs caractéristiques primitives qui donnent un aperçu de la nature mosaïque de la dentition des cercopithécoïdes (par exemple, la rétention variable de la crista obliqua et des hypoconulides) (9) et de l’évolution de la bilophodontie.

Primitif comme Victoriapithecus est, il est clairement un cercopithécoïde en raison de ses molaires inférieures bilophodontes (9, 27). Il est inévitable que l’identification des membres de plus en plus basiques du clade des cercopithécoïdes soit compliquée à moins que la condition de « bilophodontie » puisse être identifiée sous une forme reconnaissable près de la base du clade. Les lophs variablement complets observés chez Victoriapithecus suggèrent fortement que nous ne devrions pas nous attendre à ce résultat, et Alophia confirme ce point. Bien qu’Alophia n’ait pas de lophes complètes, une grande partie de la structure globale des couronnes des molaires inférieures est semblable à celle des cercopithèques : Les couronnes sont occupées par quatre cuspides principales disposées symétriquement dans une forme rectangulaire, les cuspides buccales sont colonnaires et distinctes, les fentes buccales sont profondes, la fente buccale médiane est particulièrement cercopithécoïde avec sa plus grande largeur et son extension vers la partie centrale de la dent, et l’hypoconulide M3 est tournée distobuccalement par l’expansion de la cuspide C6 (tuberculum sextum).

Jusqu’à présent, parce que la bilophodontie offrait un moyen facile d’identifier les cercopithèques fossiles, il était inutile d’énumérer d’autres traits susceptibles de diagnostiquer l’appartenance à ce clade. Cependant, dans des cas comme l’évaluation précoce de Prohylobates tandyi, une espèce dont les molaires sont trop usées pour fournir des preuves sans équivoque de l’existence de lophidés, Szalay et Delson (28) ont noté que ses cuspides buccales colonnaires et sa fente buccale médiane distinctive étaient des caractéristiques uniques aux cercopithécoïdes, et ce faisant, ils ont implicitement identifié la morphologie de la fente buccale médiane comme un diagnostic des cercopithécoïdes en l’absence de bilophodontie démontrable. Alophia confirme maintenant que la forme colonnaire de la cuspide buccale et la présence d’une fente buccale médiane étaient présentes à un stade précoce de l’évolution des cercopithécoïdes, lorsque le protolophide était naissant et que l’hypolophide n’avait pas encore évolué. Comme la fente buccale médiane n’est pas observée chez les catarrhines souches, cette caractéristique semble maintenant servir de trait diagnostique des cercopithèques souches primitifs, même en l’absence de bilophodontie.

Cette vision de la morphologie molaire des cercopithèques primitifs permet d’émettre des hypothèses sur les premières étapes de l’acquisition de la bilophodontie des cercopithèques. Les caractéristiques dentaires observées chez Alophia suggèrent que le point de départ phénotypique de la dentition des cercopithécoïdes était un modèle catarrhin basal généralisé, tel que celui observé chez les propliopithécines du Fayoum (27). Les étapes initiales vers la bilophodontie comprenaient l’alignement des quatre cuspides molaires principales en une paire mésiale et distale et le développement de fentes buccales prononcées séparant les parties mésiales et distales. Le développement de la fente buccale médiane semble avoir été accommodé initialement par une déviation plus linguale du cristid obliqua comme on le voit chez Alophia (Fig. 2 A, B, F et G et Annexe SI, Fig. S11). Cette étape a été suivie ou accompagnée par la réduction des hypoconulides M1 et M2 (Fig. 2 A et B), caractéristiques inconnues pour Nsungwepithecus car il est représenté par un seul M3. Par la suite, les extrémités des cuspides se sont rapprochées alors que les bases des cuspides se sont gonflées, peut-être par l’incorporation du cingulum. Le développement des crêtes de cisaillement transversales qui ornent les lophes et les lophidés semble, d’après les données actuelles, avoir été asynchrone. Le premier cristide semble avoir été le protocristide médian du côté lingual du lophide mésial. On ne sait toujours pas combien de temps a duré l’achèvement des cristides mésiales ou le développement des cristides sur le lophide distal. Cependant, Victoriapithecus confirme l’hypothèse que les cristides mésiales ont évolué avant les cristides distales en raison de la rétention fréquente de la crista obliqua chez Victoriapithecus, une caractéristique qui occupe la zone dans laquelle les lophides distales devraient s’occlure. En fait, étant donné la structure de la molaire supérieure primitive des catarrhines, on aurait pu prédire que le lophide mésial et les cristides évolueraient en premier, puisque leur chemin d’occlusion à travers le creux formé par la fovéa mésiale et distale des molaires supérieures n’est pas interrompu par des cristaux. En plus de conserver occasionnellement des cristae obliqua, Victoriapithecus possède aussi de façon variable des hypoconulides et conserve un certain degré de bunodontie. Les cercopithèques à couronne plus jeune affinent encore la bilophodontie en développant des molaires supérieures et inférieures de plus en plus similaires, avec une perte complète des hypoconulides M1 et M2, une perte de la crista obliqua et un développement accru de la crête.

Bien que les comparaisons entre un petit nombre de dents cercopithécoïdes successives dans le temps ne puissent pas établir définitivement une tendance évolutive, les spécimens M3 de Nsungwepithecus, Alophia, Noropithecus, et Victoriapithecus (Fig. 2 E-I) suggèrent un point de départ pour la troisième molaire inférieure cercopithécoïde dans lequel les fentes buccales médianes et distales fournissent des embrasures pour les cuspides buccales des molaires supérieures. Les cuspides distales deviennent ensuite de plus en plus distinctes, les cuspides linguales et buccales se rapprochent, la cristide oblique devient plus aiguë dans la direction linguale, les cuspides accessoires mésiolinguales commencent à se fondre dans ce qui deviendra plus tard la postmétacristide et la préentocristide, les cuspulides les plus centrales disparaissent, et la cuspulide distolinguale augmente de taille pour devenir la cuspide C6 (tuberculum sextum), dont la taille croissante entraîne une rotation distobuccale de l’hypoconulide (Annexe SI, Note d’information supplémentaire 3 et Fig. S11). Cependant, la variation observée au sein du grand échantillon plus jeune de Victoriapithecus macinnesi met en garde contre une surinterprétation de ces observations.

Les explications fonctionnelles des molaires bilophodontes mettent généralement l’accent sur la cinématique des lames imbriquées et alignées transversalement (29⇓-31), qui excellent dans les fonctions de cisaillement et d’écrasement. Cependant, comme Alophia ne montre qu’un développement naissant de la portion mésiolinguale du lophide antérieur, sa capacité de cisaillement aurait été moindre que chez les cercopithécoïdes existants. Cette observation soulève la question de savoir quel avantage adaptatif pourrait être obtenu et quelle niche alimentaire pourrait être occupée par un singe dont le développement des lophes transversaux n’est qu’embryonnaire. Des travaux antérieurs sur l’utilité de la bilophodontie (3, 32) ont démontré que les lophes et les lophides des molaires supérieures et inférieures, respectivement, s’occluent de manière dynamique pendant la mastication et sont guidés par des embrasures complémentaires lorsqu’ils se déplacent en occlusion (phase I d’un cycle de mastication). Pour les molaires inférieures, ces embrasures sont en grande partie composées des fentes buccales susmentionnées, si caractéristiques des cercopithèques. La fente buccale médiane est la plus grande de ces fentes, et elle accueille le loph mésial de la molaire supérieure (principalement la surface linguale du paracône). Les lophs distaux sont guidés par des embrasures formées entre les molaires en raison de leurs coins courbes et de la présence de fentes buccales mésiales et distales. Toutes ces embrasures sont présentes chez Alophia. En combinaison avec l’alignement transversal des cuspides, cette géométrie aurait permis le même schéma de mastication et d’occlusion que celui observé chez les cercopithèques modernes, mais avec un développement moindre des structures de cisaillement. Il est intéressant de noter que si les moitiés buccales des lophides molaires ne sont pas impliquées dans le cisaillement, les moitiés linguales des lophides le sont (3, p. 333). Le protolophide lingual M2 naissant, présent dans KNM-NW 49735, porte les facettes d’usure 7n et 5, qui se développent en partie à la suite du cisaillement à travers le prémétacristide et le postmétacristide par le posthypocrista et le preprotocrista (3, 32). En d’autres termes, Alophia semble avoir commencé à faire évoluer la moitié du protolophide impliquée dans le cisaillement.

En conséquence, le principal avantage de la morphologie occlusale observée chez Alophia était vraisemblablement le guidage des cuspides à travers la phase I du cycle de mastication, se terminant par l’impact des surfaces d’écrasement orientées lingualement de la molaire inférieure (10n) contre les surfaces orientées buccalement des molaires supérieures (9, 10n). Si c’est le cas, cette étape précoce de l’évolution dentaire des cercopithécoïdes observée chez Alophia peut avoir été motivée par ses avantages à écraser les aliments plutôt qu’à les cisailler, suggérant ainsi l’importance d’aliments plus durs dans le régime alimentaire, comme les fruits et les graines (33, 34) plutôt que les feuilles. Le lophide mésial naissant possédé par Alophia dans KNM-NW 49735 suggère qu’il pourrait présenter l’initiation d’une pression sélective pour le cisaillement, une caractéristique plus développée dans l’évolution ultérieure de la bilophodontie complète. Cependant, la persistance apparente d’une dépendance aux cuspides plutôt qu’aux lophs suggère qu’une dentition plus simple dépourvue de véritable bilophodontie était une adaptation stable pour les premiers millions d’années de l’évolution des cercopithèques.

Le pollen récupéré dans un puits d’exploration du bassin de Lokichar datant de l’Oligocène supérieur au Miocène inférieur démontre que cette région avait des précipitations comprises entre 1 200 et 1 600 mm/an, une saison sèche bien définie et une mosaïque de forêt semi-décidue et de bois humide similaire à celle qui se trouve le long de la frontière sud de la forêt tropicale guinéo-congolaise (35). Cette reconstruction de l’habitat, combinée aux preuves de la morphologie occlusale d’Alophia, suggère fortement qu’Alophia était un primate forestier dont le régime alimentaire principal était composé de fruits et de graines plutôt que de feuilles. Ces données n’ajoutent aucun soutien à la notion que la divergence initiale des singes et des singes de l’Ancien Monde était liée à un changement environnemental vers des habitats plus ouverts, comme cela a été supposé sur la base des membres ultérieurs des Victoriapithecidae (24, 36).

La récupération d’Alophia, un membre basal de la radiation cercopithécoïde de la partie la plus ancienne du Miocène précoce, offre un soutien aux estimations moléculaires d’une date du Paléogène tardif pour la divergence cercopithécoïde-hominoïde (4⇓⇓-7, 26) et apporte des informations morphologiques sur l’origine et l’évolution des singes de l’Ancien Monde à partir d’un intervalle de temps critique mais rarement échantillonné en Afrique subsaharienne.