Dyskusja
Alophia przypomina członków Victoriapithecidae, wymarłej rodziny prymitywnych małp Starego Świata, odróżniającej się od Cercopithecinae i Colobinae brakiem pełnego rozwoju bilofodonty w górnej lub dolnej serii trzonowców, zmiennym zachowaniem crista obliqua, zmienną obecnością hypokonulidów M1 i M2 oraz P3 i P4 zorientowanych w kierunku silnie skośnym do rzędu zębów policzkowych (8) (Fig. 1 i Dodatek SI, ryc. S10). Victoriapithecids (Ryc. 2) wykazują również zwykle wysoki stopień podstawnego rozchylenia zębów trzonowych z powodu bliskiego zbliżenia wierzchołków guzków w stosunku do szerokości korony, ale jest to mniej rozwinięte u A. metios, który ma tylko umiarkowane rozchylenie, ponieważ stożkowe trzonowce są ustawione bliżej krawędzi korony, a wierzchołki guzków są skierowane bardziej ku górze, być może z wyjątkiem M1 metaconidu, który wydaje się być przesunięty bardzo nieznacznie w kierunku policzkowym (Ryc. 1 i 2). Podobnie jak Noropithecus i Victoriapithecus, Alophia posiada również cristid obliqua, który kończy się lekko językowo w stosunku do protoconidu (ryc. 2 i SI Appendix, ryc. S11).
Diagnostyczne cechy ewolucji uzębienia wczesnych cerkopiteków na przestrzeni czasu. Gatunki są ułożone od lewej do prawej według geologicznie najstarszych do najmłodszych i wyskalowane do tej samej długości mezjalnej dla ułatwienia porównania. Sparowany górny rząd ilustruje ważne cechy M2 jako kolorowe nakładki (A) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22.2 Ma), Kenia, lewy M2; (B) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenia, prawy M2 (odwrócony dla porównania); (C) Noropithecus, KNM-WS 12638 (16 Ma), Kenia, prawy M2 (odwrócony dla porównania); i (D) Victoriapithecus, KNM-MB 34 (∼ 15,5 Ma), Kenia, lewy M2. Alophia dzieli z Noropithecus i Victoriapithecus początkowy protolofid językowy (tylko B), szczelinę policzkową, hypoconulid i ukośnie zorientowany cristid obliqua. Sparowany dolny rząd ilustruje ważne cechy M3 jako kolorowe nakładki na (E) Nsungewepithecus, RRBP 11178 (∼ 25,2 Ma), Tanzania, lewy M3; (F) Alophia, KNM-NW 49732 (∼ 22,2 Ma), Kenia, lewy M3; (G) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenia, prawe M3 (odwrócone dla porównania); (H) Noropithecus, KNM-WS 12642 (16 Ma), Kenia, prawe M3 (odwrócone dla porównania); i (I) Victoriapithecus, KNM-MB 18993 (∼ 15,5 Ma), Kenia, prawe M3 (odwrócone dla porównania). Wszystkie zęby M3 mają wspólną parę szczelin policzkowych (żółte linie). Mały cuspulid identyfikowany jako C6 cusp (tuberculum sextum) (niebieskie kółko) jest obecny u (E) Nsungewepithecus (11), ale jest pełniej rozwinięty u młodszych gatunków. Lofid mezjalny (biała linia) jest obecny u (E) Nsungewepithecus, podczas gdy oba lofidy mezjalny i dystalny są obecne u (H) Noropithecus i (I) Victoriapithecus; oba lofidy są nieobecne u Alophia (F i G). Patrz Dodatek SI, Informacja uzupełniająca 3 i Fig. S11 dla dyskusji. Legenda M2: żółty, szczelina policzkowa; czerwony, hypoconulid; biały, protolofid językowy; ciemnoniebieski, cristid obliqua. Legenda M3: pomarańczowy, paracristid w kształcie litery C; zielony, nieznaczne cingulum policzkowe; żółty, głęboka środkowa (gruba) i dystalna (cienka) szczelina policzkowa; czerwony, cristid flankujący hypoconulid (cristid postcristid i cristid prehypoconulid); biały, lophid; ciemnoniebieski, cristid obliqua; fioletowy, mezjalna ściana tylnej bruzdy złożona ze stromych, dystalnych powierzchni hypoconidu i entoconidu; jasnoniebieskie, wypełnione kółko, kość C6 (tuberculum sextum). (A, B i E-I) renderingi 3D tomografii komputerowej; (C i D) fotografie.
Alophia jest wyjątkowa w posiadaniu początkowego do braku rozwoju dolnych lophidów krzyżowych trzonowych (ryc. 2), głównej cechy definiującej, która łączy małpy Starego Świata. Dystalne lofidy są niezmiennie nieobecne, chociaż M1 i M2 z KNM-NW 49735 wykazują to, co może być początkiem rozwoju lofidu mezjalnego (Ryc. 2B). Policzkowa strona metaconidu M2 w KNM-NW 49735 składa się z mezjalnej i dystalnej powierzchni, które spotykają się, tworząc wypukły grzbiet, który rozciąga się od wierzchołka kłykcia w kierunku policzkowym. Obydwie powierzchnie i pokrywający je grzbiet opadają policzkowo, by zakończyć się u podstawy protoconidu (ryc. 2B), tworząc początkowy protolofid językowy lub połowę mezjalnego lophidu, który jest obecny u wszystkich innych cerkopitekoidów (ryc. 2 C i D oraz SI Appendix, Supplementary Information Note 3 dla szczegółowych opisów). Rozwój tej cechy na M2 z KNM-NW 49732 (ryc. 2A) nie jest jasny, ponieważ znaczna część metaconidu jest starta przez pośmiertne trawienie.
Można by postawić tezę, że Alophia reprezentuje grupę siostrzaną do wszystkich innych victoriapithecids, ponieważ jej uzębienie jest bardziej prymitywne morfologicznie niż jakiegokolwiek znanego wcześniej cercopithecoida. Zaliczamy małpę Nakwai do Cercopithecoidea, ale powstrzymujemy się od przypisania Alophia do Victoriapithecidae, ponieważ badacze od pewnego czasu uznają, że Victoriapithecidae prawdopodobnie „…obejmuje szereg różnych macierzystych cerkopithecoidów zajmujących różne stopnie pokrewieństwa względem siebie i być może względem cerkopithecoidów koroniastych” (8, s. 210). Próba rozwiązania tej kwestii poprzez tworzenie zagnieżdżonych serii monotypowych taksonów siostrzanych została uznana za niepożądaną, gdyż prowadzi do niestabilności. Sytuacja ta znajduje odzwierciedlenie w analizie filogenetycznej (ryc. 3), która wskazuje, że Alophia jest najprymitywniejszym znanym cerkopithecoidem, a Victoriapithecidae może być paraphyletic.
Phylogenetic placement of A. metios. Ścisły konsensus 24 jednakowo najbardziej parsymonicznych drzew uzyskanych z analizy parsymonicznej 194 cech czaszkowych i postczaszkowych wskazuje, że Alophia jest najprymitywniejszym znanym cerkopithecoidem. Taksony zilustrowane na ryc. 2 oznaczono kolorami. Nsungwepithecus znany jest tylko z pojedynczego M3; dodanie tak fragmentarycznego taksonu może być problematyczne, ale jest on tu uwzględniony, gdyż nie został włączony do analizy filogenetycznej, która towarzyszyła jego opisowi (11). Długość drzewa: 833; wskaźnik spójności: 0,339; indeks homoplasy: 0,663; indeks retencji: 0.622. Oznaczone węzły: 1-korona Catarrhini; 2-Cercopithecoidea; 3-Hominoidea. Patrz Methods and SI Appendix, Supplementary Information Note 4 for discussion.
Należy zauważyć, że późno oligoceński Nsungwepithecus, znany z pojedynczego dolnego M3, ma niewyraźnie rozwinięte i słabo zreliefowane kłykcie dystalne osadzone pośród dużej liczby małych, pomocniczych kłykci językowych (11), co komplikuje porównanie z lepiej reprezentowaną Alophia. Dopóki Nsungwepithecus nie zostanie poznany na podstawie większej ilości materiału, jego dokładna pozycja filogenetyczna (ryc. 3) powinna być traktowana jako niepewna. Biorąc pod uwagę ograniczoną morfologię Nsungwepithecus, wydaje się jasne, że obecność mezjalnego lophida (ryc. 2E) odpowiada za jego bardziej pochodne umiejscowienie w filogenezie, ale pod większością innych względów wydaje się on jeszcze bardziej prymitywny niż Alophia.
Modele dążące do zidentyfikowania adaptacyjnego impulsu dla dywergencji małp człekokształtnych i małpiatek, oparte głównie na informacjach neontologicznych (16, 17), niekiedy nie zgadzają się z zapisem kopalnym, ponieważ wczesnym członkom obu grup często brakuje niektórych ważnych cech używanych do definiowania kladów koroniastych. Proponowanie lepiej poinformowanych teorii wymaga bezpośrednich dowodów empirycznych dotyczących bazalnych członków kladu, które mogą pochodzić jedynie ze skamieniałości.
Najobfitsze źródło informacji dotyczących morfologii cerkopiteków macierzystych znajduje się w bogactwie skamieniałości z wyspy Maboko w Kenii (9) należących do rodzaju Victoriapithecus. Maboko datowane jest na wczesny środkowy miocen, czyli ∼ 15,5 mln lat temu (24), tylko ∼ 3 mln lat starsze od najwcześniejszych znanych kopalnych kolobinów (25), i prawdopodobnie opóźnia powstanie cerkopitekoidów nawet o 10-15 mln lat (4⇓⇓-7, 9, 26). Niemniej jednak morfologia Victoriapithecus wykazuje kilka prymitywnych cech, które dają wgląd w mozaikowatą naturę uzębienia cerkopiteka (np. zmienne zachowanie crista obliqua i hypoconulidów) (9) i ewolucję bilofodoncji.
Prymitywny jak Victoriapithecus, jest wyraźnie cerkopitekiem z powodu swoich bilofodontycznych dolnych trzonowców (9, 27). Nieuniknione jest, że identyfikacja coraz bardziej bazalnych członków kladu cerkopithecoidów będzie skomplikowana, chyba że stan „bilophodonty” będzie mógł być zidentyfikowany w rozpoznawalnej formie blisko podstawy kladu. Zmiennie kompletne lędźwie widziane u Victoriapithecus sugerują, że nie powinniśmy się tego spodziewać, a Alophia potwierdza tę tezę. Choć Alophia nie ma kompletnych lophidów, to jednak znaczna część ogólnej struktury koron dolnych zębów trzonowych jest podobna do cerkopithecoidów: Korony są zajęte przez cztery główne guzki symetrycznie ułożone w kształt prostokąta, guzki policzkowe są kolumnowe i wyraźne, szczeliny policzkowe są głębokie, środkowa szczelina policzkowa jest szczególnie cerkopithecoidalna ze swoją większą szerokością i rozszerzeniem w kierunku centralnej części zęba, a hipokonulid M3 jest obrócony dystalnie przez ekspansję guzka C6 (tuberculum sextum).
Do tej pory, ponieważ bilofodonty oferowały łatwy sposób identyfikacji kopalnych cerkopitekoidów, zbędne było wyliczanie innych cech, które mogłyby zdiagnozować przynależność do tego kladu. Jednak w przypadkach takich jak wczesna ocena Prohylobates tandyi, gatunku, u którego zęby trzonowe są zbyt mocno starte, by dostarczyć jednoznacznych dowodów na istnienie lofidów, Szalay i Delson (28) zauważyli, że kolumnowe guzki policzkowe i charakterystyczna przyśrodkowa szczelina policzkowa są cechami unikalnymi dla cerkopithecoidów, a tym samym pośrednio zidentyfikowali morfologię przyśrodkowej szczeliny policzkowej jako diagnostyczną dla cerkopithecoidów przy braku możliwego do wykazania bilofodontyzmu. Alophia potwierdza teraz, że zarówno kolumnowa forma wypustek policzkowych, jak i obecność przyśrodkowej szczeliny policzkowej były obecne na wczesnym etapie ewolucji cerkopitekoidów, kiedy protolofid był w początkowym stadium rozwoju, a hipolofid jeszcze się nie rozwinął. Ponieważ przyśrodkowa szczelina policzkowa nie jest obserwowana wśród macierzystych katarcynów, cecha ta wydaje się służyć jako cecha diagnostyczna prymitywnych macierzystych cerkopiteidów nawet przy braku bilofodoncji.
Ten pogląd na morfologię wczesnych trzonowców cerkopiteidów pozwala wysnuć hipotezę o wczesnych etapach nabywania bilofodoncji cerkopiteidów. Cechy uzębienia zaobserwowane u Alophia sugerują, że fenotypowym punktem wyjścia dla uzębienia cerkopiteków był uogólniony, bazalny wzorzec kataralny, taki jak obserwowany wśród propliopitekinów z Fayum (27). Początkowe kroki w kierunku bilofodontyzmu obejmowały ułożenie czterech głównych trzonowców w parę mezjalną i dystalną oraz rozwój wyraźnych szczelin policzkowych oddzielających część mezjalną od dystalnej. Rozwój przyśrodkowej szczeliny policzkowej wydaje się być początkowo dostosowany do bardziej językowego odchylenia cristid obliqua, co zaobserwowano u Alophia (ryc. 2 A, B, F i G oraz SI Appendix, ryc. S11). Po tym kroku nastąpiła lub towarzyszyła redukcja hipokonulidów M1 i M2 (ryc. 2 A i B), cech nieznanych u Nsungwepithecus, ponieważ jest on reprezentowany przez pojedynczy M3. Następnie wierzchołki ząbków stały się bardziej zbliżone, podczas gdy podstawy ząbków uległy rozdęciu, być może poprzez włączenie cingulum. Rozwój poprzecznych grzebieni tnących, które zdobią lophs i lophids, wydaje się być, na podstawie obecnych dowodów, asynchroniczny. Wydaje się, że pierwszym cristidem był protocristid przyśrodkowy na językowej stronie lophida mezjalnego. Jak długo trwało ukończenie mezjalnych cristidów, lub rozwój cristidów na dystalnym lophidzie jest wciąż niejasne. Jednakże Victoriapithecus potwierdza tezę, że mezjalne nadgarstki wyewoluowały wcześniej niż dystalne, ze względu na częste występowanie crista obliqua u Victoriapithecus, elementu zajmującego obszar, w którym dystalne nadgarstki powinny się zamknąć. W rzeczywistości, biorąc pod uwagę budowę prymitywnego górnego trzonowca katarryny, można by przewidzieć, że mezjalny lophid i cristids wyewoluują jako pierwsze, ponieważ ich ścieżka okluzyjna przez koryto utworzone przez mezjalne i dystalne fovea górnych trzonowców nie jest przerwana przez cristae. Poza zachowaniem sporadycznych cristae obliqua, Victoriapithecus posiada również zmiennie hypoconulidy i zachowuje pewien stopień bunodontyzmu. Młodsze cerkopitekoidy koronowe dalej doskonalą bilofodontyzm poprzez ewolucję górnych i dolnych trzonowców, które są coraz bardziej podobne, z całkowitą utratą hipokonulidów M1 i M2, utratą crista obliqua i zwiększonym rozwojem grzebienia.
Pomimo, że porównania wśród niewielkiej liczby sukcesywnie zmieniających się w czasie zębów cerkopiteka nie mogą definitywnie ustalić trendu ewolucyjnego, okazy M3 Nsungwepithecus, Alophia, Noropithecus i Victoriapithecus (ryc. 2 E-I) sugerują punkt wyjścia dla cerkopiteka dolnego trzeciego trzonowca, w którym środkowe i dystalne szczeliny policzkowe zapewniają objęcia dla policzkowych trzonowców górnych. Następnie dystalne trzonowce stają się coraz bardziej wyraźne, językowe i policzkowe zbliżają się do siebie, cristid obliqua staje się bardziej zaostrzony w kierunku językowym, meziolingwalne pomocnicze cuspulids zaczynają się łączyć w to, co później staje się postmetacristid i preentocristid, zanikają bardziej centralnie położone cuspulidy, a dystalny cuspulid powiększa się, stając się cuspem C6 (tuberculum sextum), którego rosnący rozmiar powoduje, że hypoconulid obraca się dystobuccally (SI Appendix, Supplementary Information Note 3 i Fig. S11). Jednakże zmienność obserwowana w obrębie młodszej dużej próbki Victoriapithecus macinnesi przestrzega przed nadinterpretacją tych obserwacji.
Funkcjonalne wyjaśnienia bilofodontycznych trzonowców zwykle podkreślają kinematykę zazębiających się poprzecznie ustawionych ostrzy (29⇓-31), które doskonale spełniają zarówno funkcje ścinające jak i miażdżące. Ponieważ jednak Alophia wykazuje jedynie początkowy rozwój meziolingwalnej części przedniego lophidu, jego zdolność do ścinania byłaby mniejsza niż u wymarłych cerkopithecoidów. Obserwacja ta rodzi pytania o to, jaką przewagę adaptacyjną mogłaby uzyskać i jaką niszę pokarmową mogłaby zajmować małpa z dopiero rozpoczynającym się rozwojem lophidów poprzecznych. Wcześniejsze prace nad przydatnością bilofodontyzmu (3, 32) wykazały, że lophs i lophids, odpowiednio górnych i dolnych trzonowców, okludują się w sposób dynamiczny podczas żucia i są prowadzone przez komplementarne uchwyty, gdy przechodzą w okluzję (faza I cyklu żucia). W dolnych zębach trzonowych te otwory w dużej mierze składają się ze wspomnianych wcześniej szczelin policzkowych, tak charakterystycznych dla cerkopitekoidów. Przyśrodkowa szczelina policzkowa jest największą z tych szczelin i mieści mezjalną loph górnego trzonowca (głównie językową powierzchnię paracone). Lofy dystalne są prowadzone przez otwory powstałe pomiędzy trzonowcami w wyniku zakrzywienia ich rogów oraz obecności mezjalnych i dystalnych rozszczepów policzkowych. Wszystkie te otwory są obecne u Alophia. W połączeniu z poprzecznym ustawieniem trzonowców, geometria ta umożliwiłaby taki sam model żucia i zgryzu, jaki można zaobserwować u współczesnych cerkopitekoidów, ale przy mniejszym rozwoju struktur ścinających. Co ciekawe, choć policzkowe połówki lophidów trzonowych nie są zaangażowane w ścinanie, to językowe połówki lophidów są (3, s. 333). Początkowy protolofid językowy M2, obecny w KNM-NW 49735, posiada powierzchnie ścieralne 7n i 5, które powstają częściowo w wyniku ścinania w poprzek premetacristid i postmetacristid przez posthypocrista i preprotocrista (3, 32). Innymi słowy, wydaje się, że Alophia rozpoczęła ewolucję połowy protolofida zaangażowanej w ścinanie.
Podstawową zaletą morfologii okluzyjnej widocznej u Alophia było przypuszczalnie prowadzenie trzonków przez I fazę cyklu żucia, kończącą się uderzeniem językowo zorientowanych powierzchni miażdżących dolnego trzonowca (10n) o policzkowo zorientowane powierzchnie górnych trzonowców (9, 10n). Jeśli tak, to ten wczesny etap ewolucji uzębienia cerkopitekoidów obserwowany u Alophia mógł być spowodowany przewagą miażdżenia pokarmu, a nie jego ścinania, co sugeruje znaczenie twardszych pokarmów w diecie, takich jak owoce i nasiona (33, 34), a nie liście. Początkowy mezjalny lophid posiadany przez Alophia z KNM-NW 49735 sugeruje, że może on wykazywać początki selektywnej presji na ścinanie, która to cecha rozwinęła się pełniej w późniejszej ewolucji pełnego bilofodontyzmu. Jednak widoczne utrzymywanie się zależności od cusps zamiast lophs sugeruje, że prostsze uzębienie bez prawdziwego bilofodoncji było stabilną adaptacją przez pierwsze kilka milionów lat ewolucji cerkopithecoidów.
Pyłek odzyskany z odwiertu poszukiwawczego w Basenie Lokichar datowanego na późny oligocen do wczesnego miocenu wykazuje, że region ten miał opady między 1200 a 1600 mm/rok, dobrze zdefiniowaną porę suchą i mozaikę lasów półprzewodnikowych i wilgotnych lasów podobnych do tych wzdłuż południowej granicy lasu deszczowego Guineo-Congolian (35). Ta rekonstrukcja siedliska, w połączeniu z dowodami z morfologii zgryzu Alophia, silnie sugeruje, że Alophia był zamieszkującym lasy ssakiem naczelnym, którego główną dietę stanowiły owoce i nasiona, a nie liście. Dane te nie potwierdzają tezy, że początkowa dywergencja małp i małpoludów Starego Świata była związana ze zmianami środowiskowymi w kierunku bardziej otwartych siedlisk, jak przypuszczano na podstawie późniejszych członków Victoriapithecidae (24, 36).
Odzyskiwanie Alophia, podstawowy członek promieniowania cerkopithecoid z najwcześniejszej części wczesnego miocenu, oferuje wsparcie dla molekularnych szacunków późnego paleogenu daty dla cerkopithecoid-hominoid dywergencji (4⇓⇓-7, 26) i przyczynia się morfologiczne informacje na temat pochodzenia i ewolucji małp Starego Świata z krytycznego, ale rzadko badanego przedziału czasowego w Afryce Subsaharyjskiej.
.