討論
Alophia はビクトリアピテクス系の一員に似ている。 は、上下顎臼歯列が完全に発達していないこと、斜頚の保持にばらつきがあること、M1とM2の下顎骨の存在にばらつきがあること、P3とP4が頬歯列に対して強い斜め方向に向いていること（8）などでセイシェル科やコロビナ科と区別される旧世界ザルの絶滅科（図1参照）。 1およびSI Appendix, Fig. S10）。 Victoriapithecids（図2）も典型的には歯冠幅に対して犬歯先端が接近しているため、高度な臼歯部フレアを示すが、A. metiosではこれはあまり発達せず、円錐形の臼歯が歯冠縁に近い位置にあり、おそらくM1 metaconidがごくわずかに頬側にシフトしているように見える以外は、犬歯先端はより上方に向いているために中程度のフレアにとどまった（図1、図2）。 ノロピテクスやビクトリアピテクスと同様に、アロピアも原口蓋のやや舌側で終端する斜頚をもつ（図2、SI Appendix、図S11）
初期オナガザルの歯列進化の時間経過による特徴。 左から右へ地質学的に最も古い種から最も若い種まで並べ、比較を容易にするために同じ中顎長にスケーリングしてある。 (A) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22.2 Ma), Kenya, left M2; (B) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.2 Ma), Kenya, M2 の上段には、M2の重要な特徴を色分けして示している。9 Ma）、ケニア、右M2（比較のため反転）、（C）ノロピテクス、KNM-WS 12638（16 Ma）、ケニア、右M2（比較のため反転）、（D）ビクトリアピテクス、KNM-MB 34（〜15.5Ma）、ケニア、左M2。 AlophiaはNoropithecusやVictoriapithecusと共通で、初期舌小体（Bのみ）、口蓋裂、口蓋垂、斜め方向の口蓋斜面がある。 下段は、(E) Nsungewepithecus, RRBP 11178 (∼25.2 Ma), Tanzania, left M3; (F) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22.2 Ma), Kenya, left M3; (G) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.) のM3が着色されているところである。9 Ma）、ケニア、右M3（比較のため反転）; (H) Noropithecus, KNM-WS 12642 (16 Ma)、ケニア、右M3（比較のため反転）; (I) Victoriapithecus, KNM-MB 18993 (～15.5 Ma)、ケニア、右M3（比較のため反転）. M3の歯はすべて一対の頬側溝（黄色い線）を共有している。 C6 cusp（tuberculum sextum）（青丸）は、（E）Nsungewepithecus（11）には存在するが、若い種ではより完全に発達している。 (E)Nsungewepithecusでは中葉の小葉（白線）が存在し、(H) Noropithecusと(I) Victoriapithecusでは中葉と遠位の両方の小葉があり、Alophia (F と G)では両方の小葉がない。 考察はSI Appendix, Supplementary Information Note 3およびFig.S11を参照。 M2凡例：黄色は頬溝，赤は舌小帯，白は舌小帯，濃紺は舌小帯。 M3凡例。 オレンジ色，C字型のparacristid；緑色，わずかな頬側頭蓋；黄色，深い中央（厚い）および遠位（薄い）頬側溝；赤色，hypoconulidを挟むcristid（後cristidおよびphypoconulid cristid）。 紫色は下甲介と内甲介の急峻な遠位面よりなる後小窩の中壁、水色の円はC6尖頭（tuberculum sextum）。 (A, B, E-I) CTスキャン3Dレンダリング、(C, D) 写真。
Alophiaは、旧世界ザルの大きな特徴である下顎骨横突起（図2）が初期から全く発達しない点で例外的である。 KNM-NW 49735のM1,M2には中唇小窩の初期発生と思われるものが見られるが（図2B）、遠心小窩は必ず欠如している。 KNM-NW 49735のM2後嚢歯の頬側は、内側と遠位のファセットからなり、それらが合流して、カスプ頂点から頬方向に伸びる隆起を形成している。 この2つのファセットとそれを覆う隆起は頬側に下降して原口蓋の基部で終わり（図2B）、他のすべてのクマムシ類に存在する中口蓋の半分、つまり初期の舌小胞を形成する（図2C、DおよびSI Appendix、補足情報注3に詳細な説明があります）。 KNM-NW 49732のM2（図2A）では、死後のエッチングで後中顎骨の多くが擦過されているため、この特徴の発達は明らかではない。
その歯列はこれまでに知られているどのcercopithecoidよりも形態的に原始的であるため、Alophiaは他のすべてのvictoriapithecidsの姉妹グループであるということができるかもしれません。 我々はナカイザルをCercopithecoideaに含めるが、AlophiaをVictoriapithecidaeに割り当てることを控える。なぜなら、Victoriapithecidaeはおそらく「…互いに、そしておそらく冠輪動物とも様々な関係を占める多くの異なる幹輪動物を含む」（8、210頁）ことが研究者によって以前から認識されていたからである。 この問題を解決するために、単タイプの姉妹分類群を入れ子にすることは、不安定になるため望ましくないとされてきた。 このような状況は系統解析（図3）にも反映されており、アロフィアが既知の最も原始的なcercopithecoidであり、ビクトリアピテクス科はパラファイオティックである可能性を示している
A.メティオスの系統的配置。 194の頭蓋と後頭蓋の特徴をパーシモン解析して得られた24の最もパーシモンな木の厳密なコンセンサスは，アロフィアが知られている最も原始的なcercopithecoidであることを示している。 図2に示した分類群にはカラーでラベルをつけた。 Nsungwepithecusは単一のM3からしか知られていない。このような断片的な分類群を追加することは問題があるが、その記述に伴う系統解析に含まれていなかったため、ここに加えた(11)。 樹木の長さ：833；一貫性指数。 0.339; ホモプラシー指数: 0.663; 保持指数。 0.622. ラベル付きノード：1-冠型ネコ科；2-ネコ科；3-ヒト科。 3692>
Nsungwepithecus の後期漸新世は単一の下顎骨 M3 から知られているが、多数の小さな付属舌尖の中で遠位歯が不明瞭に発達しレリーフが少ないため (11)、代表的な Alophia との比較が複雑になっていることに注意する必要がある。 Nsungwepithecusがより多くの資料によって明らかになるまでは、その正確な系統的位置づけ（図3）は暫定的なものであると考えるべきであろう。 Nsungwepithecusの観察可能な形態が限られていることから、中間の瞼板（図2E）の存在が、より派生的な系統に位置づけられていることは明らかであるが、他のほとんどの点ではAlophiaよりもさらに原始的であるように思われる。
有茎類の形態に関する最も豊富な情報源は、ケニアのマボコ島から産出するビクトリアピテクス属の化石（9）の中に見いだされる。 マボコ島は中期中新世初期、すなわち約15.5 Maに位置し(24)、最古のコロビン化石(25)より300万年古いだけでなく、恐らく10-15 Maも後代のものと思われる(4⇓-7, 9, 26)。 しかし、Victoriapithecusの形態は、cercopithecoidの歯列のモザイク性（例えば、crista obliquaとhypoconulidsの可変保持）（9）と両顎症の進化について洞察を与えるいくつかの原始的な特徴を示している。 この「両顎性」という条件が、クレードの基部付近で認識できる形で確認されない限り、ますますクリコピテクス・クレードの基部メンバーの同定が複雑になることは必至であろう。 ビクトリアピテクスに見られる完全な瞼が多様であることは、この結果を期待すべきではないことを強く示唆し、アロフィアはこの点を確認するものである。 Alophiaは完全なophidを欠いているが、下顎臼歯部の冠の全体的な構造の多くはcercopithecoid的である。 歯冠は4つの主歯峰が対称的に長方形に配置され、頬側歯峰は柱状で明瞭であり、頬側溝は深く、中央頬側溝は幅が大きく歯の中心部に向かって拡張し、M3下甲介はC6歯峰（tuberculum sextum）の拡張により遠胸側に回転しており、特にcercopithecoid的であった。
これまでは、両顎類は化石オナガザルの同定を容易にするものであったため、このクレードに属することを診断し得る他の形質を列挙する必要はなかった。 しかし、SzalayとDelson（28）は、臼歯の摩耗が激しく、lophidsの明確な証拠を提供できないProhylobates tandyiの初期の評価のような場合、その柱状の頬尖と特徴ある中央頬側溝がcercopithecoidsに特有の特徴であると指摘し、そうすることで明白な両顎性がない場合に中央頬側溝の形態がcercopithecoidsを診断するものとして暗示的に特定したのである。 今回、Alophiaは、柱状の頬尖の形態と中央頬裂の存在の両方が、原猿類が初期段階にあり、低猿類がまだ進化していなかったころに、cercopithecoidの進化の初期段階に存在していたことを確認した。 この中央部頬側溝は幹カタユウレイボヤには見られないので、この特徴は両顎類が存在しない場合でも、原始的な幹カタユウレイボヤの診断的特徴として機能するようになった。
このように初期のセルコピテクス類の臼歯形態を見ると、セルコピテクス類の両顎性獲得における初期段階について推測することが可能である。 Alophiaで観察された歯列の特徴は、cercopithecoidの歯列の表現型の出発点が、Fayum propliopithecinesで観察されたような一般的な基底カタリ派パターンだったことを示唆する（27）。 両顎類への最初のステップとしては、4つの主臼歯が中顎と遠顎に整列し、中顎と遠顎を分ける顕著な頬側溝が発達したことである。 中央の頬側溝の発達は、当初はAlophiaに見られるように、cristid obliquaをより舌側に偏向させることで対応したと考えられる（図2 A、B、F、GおよびSI Appendix、図S11）。 この段階を経て、M1やM2の下甲介が減少し（図2 A、B）、Nsungwepithecusでは単一のM3によって表現されているため、この特徴は知られていない。 その後、犬歯の基部が膨らみ、犬歯の先端がより接近するようになった。 ロップとロフィドを飾る横剪断紋の発達は、現在のところ、非同期的であったようである。 最初の剪断紋は、内側小胞体の舌側にある内側原器であったと思われる。 中間のクリストが完成するまで、あるいは遠位の顎蓋のクリストが発達するまで、どれくらいの時間がかかったかはまだ不明である。 しかし、ビクトリアピテクスでは、中甲介が遠甲介より先に進化したという推論に、ビクトリアピテクスでは遠甲介が閉塞すべき領域を占めるクリスタ・オブリークワが頻繁に保持されていることから、裏付けが得られた。 実際、原始的なカタリ派上顎臼歯の構造を考えると、上顎臼歯の内側と遠位の小窩によって形成される谷を横切る咬合経路がクリスタで中断されていないので、中間のロフィードとクリステッドが最初に進化したと予測されるかもしれない。 ビクトリアピテクスは、時折斜頸を残すほか、下顎骨を多様に持ち、ある程度のブノドンを残す。 若いクラウン・セルコピテクスは、M1とM2の下顎骨を完全に失い、Crista obliquaを失い、頂部が高くなり、ますます類似した上下の臼歯を進化させてbilophodontyをさらに洗練させる。
少数の時間的に連続した環形動物歯の比較では進化の傾向を明確にすることはできないが、Nsungwepithecus、Alophia、Noropithecus、VictoriapithecusのM3標本（図2 E-I）は環形動物下第三大臼歯が中央および遠位の頬側裂が上顎臼歯の頬側頭部に抱合する出発点を示唆する。 遠位尖端は次第に明瞭になり、舌側尖端と頬側尖端は接近し、cristid obliquaは舌側方向により鋭角になり、中耳の副尖端は後に後metacristidと前entocristidとなるものに合体し始める。 さらに、より中央に位置する犬歯は消失し、遠位側犬歯はC6犬歯となるまでに拡大し、その拡大により犬歯は遠心方向に回転する（SI Appendix, Supplementary Information Note 3 and Fig. S11). しかし、若い大型のVictoriapithecus macinnesiのサンプル内で見られるバリエーションは、これらの観察結果の過度の解釈を避けるよう注意を要する。
両顎臼歯の機能説明は通常、剪断と破砕機能の両方に優れた横方向に並んだ刃（29⇓-31）が連動する運動学に重点を置く。 しかし、アロフィアは前歯部の中舌骨部分の発達が未発達であるため、その剪断能力は現存のオナガザル類よりも低かったと思われる。 このような観察から、横瞼板が未発達なサルがどのような適応的優位性を獲得し、どのような食のニッチを占めるのかという疑問が生じる。 両顎の有用性に関するこれまでの研究(3, 32)では、上顎臼歯と下顎臼歯それぞれのophとlophidsは、咀嚼時にダイナミックに咬合し、咬合に移る際（咀嚼サイクルの第I相）には補完的に袂がガイドされることが明らかにされている。 下顎臼歯では、このエンブレジャーは、前述のセルコピテクスに特徴的な頬側溝で大きく構成されている。 中央の頬側溝はこれらの裂け目の中で最も大きく、上顎臼歯の中唇（主にパラコンの舌側表面）を収容している。 遠位臼歯は、臼歯の角が湾曲し、中・遠心頬側溝があるため、臼歯の間に形成されるエンブレースによって誘導される。 Alophiaではこれらのエンブレチャーはすべて存在する。 この形状は、歯頸部の横方向の配列と相まって、現代のオナガザルの咀嚼・咬合と同じパターンを可能にしたであろうが、剪断構造の発達は少なかった。 興味深いことに、臼歯部の頬側半分は剪断に関与しないが、舌側半分は関与する(3, p.333)。 KNM-NW 49735に見られるM2舌側原基には摩耗面7nと5があり、これは後胸腺と前胸腺によって前胸腺と後胸腺を横断するせん断の結果として一部発達する (3, 32)。 したがって、Alophiaに見られる咬合形態の第一の利点は、咀嚼周期の第一段階を経て、下顎骨の舌側を向いた破砕面（10n）が上顎骨の頬側を向いた面（9、10n）に衝突することによって終了する咬頭の誘導であると推定される。 もしそうなら、アロフィアに見られるこのようなオナガザルの歯列進化の初期段階は、食物を剪断するよりも破砕する方が有利であったため、葉よりも果物や種子（33、34）のように硬い食物が重要であったことを示唆しているかもしれない。 KNM-NW 49735のアロフィアが持つ初期の中耳扁平は、剪断の選択圧の開始を示唆するものであり、この特徴は後の完全二脚類の進化でより拡大されることになる。 しかし、歯頸部よりも歯根部に依存する傾向が明らかに持続していることから、真の両顎性を欠いたより単純な歯列が、オナガザルの進化の最初の数百万年間は安定した適応であったことが示唆される。
ロキチャール盆地の後期漸新世から前期中新世の探査井から回収された花粉から、この地域には年間降雨量1,200〜1,600mm、明確な乾季、ギニア・コングロリア熱帯雨林の南縁に近い半落葉林と湿潤林のモザイクがあることが示された（35). この生息地の復元は、アロフィアの咬合形態から得られる証拠と相まって、アロフィアが葉ではなく果実や種子を主食とする森林に住む霊長類であったことを強く示唆している。 これらのデータは、Victoriapithecidaeの後期メンバーから推測されるように、旧世界のサルと類人猿の最初の分岐が、より開けた生息地への環境変化と関連していたという考え（24、36）に何の裏付けも与えないものである。
前期中新世の最も早い時期から、オナガザルの基本メンバーであるAlophiaを復元したことは、オナガザルとヒト科動物の分岐を古第三紀末とする分子的推定（4⇓-7, 26）を支持するとともに、サブサハラ・アフリカの重要だがサンプルが少ない時間帯から旧世界ザルの起源と進化についての形態的情報を提供するものである。