Scimmia primitiva del Vecchio Mondo del primo Miocene del Kenya e l’evoluzione della bilopodonzia cercopitecoide

Discussione

Alophia assomiglia ai membri dei Victoriapithecidae, una famiglia estinta di scimmie primitive del Vecchio Mondo che si distingue dai Cercopithecinae e dai Colobinae per la mancanza del pieno sviluppo della bilopodonzia sia nella serie molare superiore che in quella inferiore, il mantenimento variabile di una crista obliqua, la presenza variabile di ipoconulidi M1 e M2, e P3 e P4 orientati in una direzione fortemente obliqua rispetto alla fila dei denti della guancia (8) (Fig. 1 e Appendice SI, Fig. S10). I Victoriapitecidi (Fig. 2) mostrano anche tipicamente un alto grado di svasatura dei molari basali a causa della stretta approssimazione delle punte delle cuspidi rispetto alla larghezza della corona, ma questo è meno sviluppato in A. metios, che ha solo una svasatura moderata perché le cuspidi molari coniche sono posizionate più vicino al margine della corona, e le punte delle cuspidi sono orientate più superiormente, tranne forse per il metaconide M1, che sembra essere spostato molto leggermente buccalmente (Figg. 1 e 2). Come Noropithecus e Victoriapithecus, Alophia possiede anche un cristid obliqua che termina leggermente linguale al protoconide (Fig. 2 e Appendice SI, Fig. S11).

Alophia è eccezionale nell’avere uno sviluppo incipiente o nullo dei lofidi trasversali dei molari inferiori (Fig. 2), la principale caratteristica che accomuna le scimmie del Vecchio Mondo. I lofidi distali sono invariabilmente assenti, anche se M1 e M2 di KNM-NW 49735 mostrano quello che può essere un incipiente sviluppo del lofide mesiale (Fig. 2B). Il lato buccale del metaconide M2 in KNM-NW 49735 consiste in una sfaccettatura mesiale e una distale, che si incontrano per formare una cresta sollevata che si estende dall’apice della cuspide in direzione buccale. Le due faccette e la cresta che le sormonta scendono buccalmente per terminare alla base del protoconide (Fig. 2B), formando un incipiente protolofide linguale, o metà del lofide mesiale che è presente in tutti gli altri cercopitecoidi (Fig. 2 C e D e Appendice SI, Nota informativa supplementare 3 per descrizioni dettagliate). Lo sviluppo di questa caratteristica sulla M2 di KNM-NW 49732 (Fig. 2A) non è chiaro perché gran parte del metaconide è abraso dall’incisione postmortem.

Si potrebbe sostenere che Alophia rappresenta il gruppo gemello di tutti gli altri victoriapithecids perché la sua dentizione è morfologicamente più primitiva di qualsiasi cercopitecoide precedentemente conosciuto. Includiamo la scimmia Nakwai nei Cercopithecoidea ma ci asteniamo dall’assegnare Alophia ai Victoriapithecidae perché i ricercatori hanno riconosciuto da tempo che i Victoriapithecidae probabilmente “…comprendono un certo numero di diversi cercopitechi a stelo che occupano vari gradi di relazione tra loro e forse ai cercopithecoidi a corona” (8, p. 210). Il tentativo di risolvere questo problema erigendo una serie annidata di taxa fratelli monotipici è stato considerato indesiderabile perché porta all’instabilità. Questa situazione si riflette nell’analisi filogenetica (Fig. 3), che indica che Alophia è il cercopitecoide più primitivo conosciuto e che i Victoriapithecidae possono essere parafiletici.

Si deve notare che lo Nsungwepithecus del tardo Oligocene, conosciuto da un singolo M3 inferiore, ha cuspidi distali indistintamente sviluppate e a basso rilievo, poste in mezzo a un gran numero di piccole cuspulidi linguali accessorie (11), complicando così un confronto con la meglio rappresentata Alophia. Finché Nsungwepithecus non sarà conosciuto da materiale più informativo, la sua precisa posizione filogenetica (Fig. 3) dovrebbe essere considerata come provvisoria. Data la limitata morfologia osservabile per Nsungwepithecus, sembra chiaro che la presenza di un lophid mesiale (Fig. 2E) è responsabile del suo posizionamento più derivato nella filogenesi, ma nella maggior parte degli altri aspetti appare ancora più primitivo di Alophia.

I modelli che cercano di identificare un impulso adattativo per la divergenza di scimmie e scimmie basati principalmente su informazioni neontologiche (16, 17) a volte si scontrano con il record fossile perché i primi membri di entrambi i gruppi spesso mancano di alcuni dei tratti importanti utilizzati per definire i cladi della corona. Proporre teorie meglio informate richiede prove empiriche dirette sui membri basali di un clade, che possono venire solo dai fossili.

La fonte più abbondante di informazioni riguardanti la morfologia dei cercopitechi del tronco si trova nella ricchezza di fossili dall’isola Maboko, Kenya (9) appartenenti al genere Victoriapithecus. Maboko è datato all’inizio del Miocene medio, o ∼15,5 Ma (24), solo ∼3 milioni di anni più vecchio dei primi colobini fossili conosciuti (25), e probabilmente postdata l’origine dei cercopitecoidi forse di 10-15 Ma (4⇓⇓-7, 9, 26). Ciononostante, la morfologia di Victoriapithecus mostra diverse caratteristiche primitive che forniscono informazioni sulla natura a mosaico della dentizione cercopitecoide (ad esempio, la ritenzione variabile di crista obliqua e ipoconulidi) (9) e l’evoluzione della bilopodonzia.

Primitivo come Victoriapithecus è, è chiaramente un cercopitecoide per i suoi molari inferiori bilopodonti (9, 27). È inevitabile che l’identificazione di membri sempre più basali del clade cercopitecoide sarà complicata a meno che la condizione di “bilopodontia” possa essere identificata in una forma riconoscibile vicino alla base del clade. Le lophs variabilmente complete viste in Victoriapithecus suggeriscono fortemente che non dovremmo aspettarci questo risultato, e Alophia conferma questo punto. Anche se Alophia manca di lofidi completi, gran parte della struttura generale delle corone molari inferiori è simile a quella dei cercopitechi: Le corone sono occupate da quattro cuspidi principali simmetricamente disposte in una forma rettangolare, le cuspidi buccali sono colonnari e distinte, le fessure buccali sono profonde, la fessura buccale mediana è particolarmente cercopitecoide con la sua maggiore larghezza ed estensione verso la porzione centrale del dente, e l’ipoconulide M3 è ruotato distobuccalmente dall’espansione della cuspide C6 (tuberculum sextum).

Fino ad ora, poiché la bilopodontia offriva un modo semplice per identificare i cercopitechi fossili, non era necessario enumerare altri tratti che potessero diagnosticare l’appartenenza a questo clade. Tuttavia, in casi come la prima valutazione di Prohylobates tandyi, una specie in cui i molari sono troppo consumati per fornire prove inequivocabili di lofidi, Szalay e Delson (28) hanno notato che le sue cuspidi buccali colonnari e la caratteristica fessura buccale mediana erano caratteristiche uniche dei cercopitecoidi, e così facendo hanno implicitamente identificato la morfologia della fessura buccale mediana come diagnostica dei cercopitecoidi in assenza di bilopodonti dimostrabili. Alophia conferma ora che sia la forma colonnare della cuspide buccale che la presenza di una fessura buccale mediana erano presenti in una fase iniziale dell’evoluzione dei cercopitecoidi, quando il protolofide era incipiente e l’ipolofide non si era ancora evoluto. Poiché la fessura buccale mediana non è osservata tra i catarrini staminali, questa caratteristica sembra ora servire come tratto diagnostico dei cercopitechi primitivi staminali anche in assenza di bilopodonzia.

Questa visione della morfologia molare cercopitecoide precoce rende possibile ipotizzare le prime fasi di acquisizione della bilopodonzia cercopitecoide. Le caratteristiche dentali osservate in Alophia suggeriscono che il punto di partenza fenotipico per la dentizione cercopitecoide era un modello catarrino basale generalizzato, come quello osservato tra i propliopitecini del Fayum (27). I passi iniziali verso la bilopodonzia includevano l’allineamento delle quattro cuspidi molari principali in una coppia mesiale e una distale e lo sviluppo di spaccature buccali pronunciate che separano le società mesiali e distali. Lo sviluppo della fessura buccale mediana sembra essere stato inizialmente accomodato da una deviazione più linguale della cristid obliqua come si è visto in Alophia (Fig. 2 A, B, F, e G e Appendice SI, Fig. S11). Questo passo fu seguito o accompagnato dalla riduzione degli ipoconulidi M1 e M2 (Fig. 2 A e B), caratteristiche sconosciute per Nsungwepithecus perché è rappresentato da un singolo M3. Successivamente, le punte delle cuspidi divennero più ravvicinate mentre le basi delle cuspidi si gonfiavano, forse attraverso l’incorporazione del cingolo. Lo sviluppo delle creste trasversali di taglio che adornano i lophs e i lophids sembra, sulla base delle prove attuali, essere stato asincrono. Il primo cristide sembra essere stato il protocristide mediale sul lato linguale del lofide mesiale. Quanto tempo ci sia voluto per il completamento delle cristidi mesiali, o per lo sviluppo delle cristidi sul lophid distale non è ancora chiaro. Tuttavia, Victoriapithecus aggiunge supporto alla deduzione che le cristidi mesiali si siano evolute in anticipo rispetto alle cristidi distali in virtù della frequente ritenzione della crista obliqua in Victoriapithecus, una caratteristica che occupa l’area in cui le lofidi distali dovrebbero occludersi. Infatti, data la struttura del primitivo molare superiore catarrino, si sarebbe potuto prevedere che i lofidi mesiali e i cristidi si sarebbero evoluti per primi, poiché il loro percorso occlusale attraverso il solco formato dalla fovea mesiale e distale dei molari superiori non è interrotto da cristae. Oltre a mantenere occasionali cristae obliqua, Victoriapithecus possiede anche variabilmente ipoconulidi e mantiene un certo grado di bunodonty. I cercopitechi a corona più giovani affinano ulteriormente la bilopodontia evolvendo i molari superiori e inferiori che sono sempre più simili, con la perdita completa delle ipoconulidi M1 e M2, la perdita della crista obliqua e un maggiore sviluppo della cresta.

Anche se i confronti tra un piccolo numero di denti cercopitecoidi non possono stabilire definitivamente una tendenza evolutiva, gli esemplari M3 di Nsungwepithecus, Alophia, Noropithecus, e Victoriapithecus (Fig. 2 E-I) suggeriscono un punto di partenza per il terzo molare inferiore cercopitecoide in cui le fessure buccali mediane e distali forniscono le feritoie per le cuspidi buccali dei molari superiori. Le cuspidi distali diventano sempre più distinte, le cuspidi linguali e buccali si avvicinano, il cristid obliqua diventa più acutamente angolato in direzione linguale, le cuspidi accessorie mesiolinguali iniziano a fondersi in quello che più tardi diventerà il postmetacristide e il preentocristide, le cuspulidi posizionate più centralmente scompaiono, e la cuspulide distolinguale si espande in dimensioni fino a diventare la cuspide C6 (tuberculum sextum), le cui crescenti dimensioni causano la rotazione distobuccale dell’ipoconulide (Appendice SI, Nota informativa supplementare 3 e Fig. S11). Tuttavia, la variazione vista all’interno del grande campione più giovane di Victoriapithecus macinnesi mette in guardia contro un’interpretazione eccessiva di queste osservazioni.

Le spiegazioni funzionali dei molari bilopodonti di solito enfatizzano la cinematica delle lame ad incastro allineate trasversalmente (29⇓-31), che eccellono sia nelle funzioni di taglio che di schiacciamento. Tuttavia, poiché Alophia mostra solo uno sviluppo incipiente della porzione mesiolinguale del lophid anteriore, la sua capacità di taglio sarebbe stata inferiore a quella dei cercopitechi esistenti. Questa osservazione solleva la questione di quale vantaggio adattativo potrebbe essere guadagnato e quale nicchia alimentare potrebbe essere occupata da una scimmia con solo lo sviluppo incipiente di lophid trans. Lavori precedenti sull’utilità della bilopodonzia (3, 32) hanno dimostrato che i lophs e i lophids dei molari superiori e inferiori, rispettivamente, si occludono in modo dinamico durante la masticazione e sono guidati da embrasures complementari mentre si muovono in occlusione (fase I di un ciclo masticatorio). Nei molari inferiori, queste feritoie sono in gran parte composte dalle suddette fessure buccali che sono così caratteristiche dei cercopitechi. La fessura buccale mediana è la più grande di queste fessure, e accoglie il loph mesiale del molare superiore (principalmente la superficie linguale del paracono). I lophs distali sono guidati da feritoie formate tra i molari come risultato dei loro angoli curvi e della presenza di fessure buccali mesiali e distali. Tutte queste feritoie sono presenti in Alophia. In combinazione con l’allineamento trasversale delle cuspidi, questa geometria avrebbe permesso lo stesso modello di masticazione e occlusione visto nei cercopitechi moderni, ma con meno sviluppo di strutture di taglio. È interessante notare che, sebbene le metà buccali dei lofidi molari non siano coinvolte nel taglio, le metà linguali dei lofidi lo sono (3, p. 333). L’incipiente protolofide linguale M2, presente in KNM-NW 49735, porta le faccette di usura 7n e 5, che si sviluppano in parte come risultato del taglio attraverso la premetacristide e la postmetacristide da parte del postipocrista e del preprotocrista (3, 32). In altre parole, Alophia sembra aver iniziato ad evolvere la metà del protolophid coinvolta nel taglio.

Secondo me, il vantaggio primario della morfologia occlusale vista in Alophia era presumibilmente la guida delle cuspidi attraverso la fase I del ciclo masticatorio, che termina con l’impatto delle superfici di schiacciamento orientate lingualmente del molare inferiore (10n) contro le superfici orientate buccalmente dei molari superiori (9, 10n). Se è così, questa fase iniziale dell’evoluzione dentaria dei cercopitecoidi testimoniata in Alophia potrebbe essere stata guidata dai suoi vantaggi nello schiacciare gli oggetti di cibo piuttosto che nel tranciarli, suggerendo così l’importanza di cibi più duri nella dieta, come frutta e semi (33, 34) piuttosto che foglie. L’incipiente lophid mesiale posseduto da Alophia in KNM-NW 49735 suggerisce che potrebbe esibire l’inizio della pressione selettiva per il taglio, una caratteristica più pienamente espansa nella successiva evoluzione del bilopodonto completo. Tuttavia, l’apparente persistenza di una dipendenza da cuspidi piuttosto che da lophs suggerisce che una dentizione più semplice priva di vera bilopodontia era un adattamento stabile per i primi milioni di anni di evoluzione dei cercopitechi.

Il polline recuperato da un pozzo di esplorazione nel bacino di Lokichar, risalente al tardo oligocene fino all’inizio del miocene, dimostra che questa regione aveva precipitazioni tra 1.200 e 1.600 mm/anno, una stagione secca ben definita e un mosaico di foreste semidecidue e boschi umidi simile a quello lungo il confine meridionale della foresta pluviale guineano-congolese (35). Questa ricostruzione dell’habitat, combinata con le prove della morfologia occlusale di Alophia, suggerisce fortemente che Alophia era un primate che viveva nella foresta con una dieta primaria di frutti e semi piuttosto che di foglie. Questi dati non aggiungono alcun sostegno alla nozione che la divergenza iniziale delle scimmie e delle scimmie del Vecchio Mondo era legata al cambiamento ambientale verso habitat più aperti, come è stato ipotizzato sulla base dei membri successivi di Victoriapithecidae (24, 36).

Il recupero di Alophia, un membro basale della radiazione cercopitecoide dalla prima porzione del Miocene iniziale, offre supporto alle stime molecolari di una data tardo Paleogene per la divergenza cercopitecoide-ominoide (4⇓⇓-7, 26) e contribuisce informazioni morfologiche sull’origine e l’evoluzione delle scimmie del Vecchio Mondo da un intervallo di tempo critico ma raramente campionato in Africa sub-sahariana.