Keskustelu
Alophia muistuttaa Victoriapithecidae-heimon jäseniä, Vanhan maailman primitiivisten apinoiden sukupuuttoon kuollutta perhettä, joka eroaa Cercopithecinae- ja Colobinae-heimoista siten, että bilofodontia ei ole kehittynyt täysin joko ylä- tai alahampaiden sarjoissa, crista obliqua on vaihtelevasti säilynyt, M1- ja M2-hypokonulidit ovat vaihtelevasti läsnä, ja P3 ja P4 ovat suuntautuneet vahvasti viistosti poskihampaiden hammasriviin nähden (8) (Fig. 1 ja SI-liitteen kuva S10). Victoriapithecideilla (kuva 2) on myös tyypillisesti suuri basaalisten molaarihampaiden levennys, joka johtuu kärkien kärkien läheisestä lähentymisestä kruunun leveyteen nähden, mutta tämä on vähemmän kehittynyt A. metiosilla, jolla levennys on vain kohtalainen, koska kartiomolaarihampaat ovat lähempänä kruunun reunaa ja kärkien kärjet ovat suuntautuneet ylemmäs, lukuun ottamatta ehkä M1-metakoniittia, joka näyttäisi olevan hyvin lievästi bukkaalisesti siirtynyt (kuvat 1 ja 2). Noropithecuksen ja Victoriapithecuksen tavoin Alophialla on myös cristid obliqua, joka päättyy hieman linguaalisesti protokonidiin nähden (kuva 2 ja SI-liitteen kuva S11).
Diagnostiset piirteet varhaisten cercopithecoidien hampaiston kehityksestä ajassa. Lajit on järjestetty vasemmalta oikealle geologisesti vanhimmasta nuorimpaan ja skaalattu samaan mesiodistaaliseen pituuteen vertailun helpottamiseksi. Ylärivi havainnollistaa M2:n tärkeitä piirteitä värillisinä päällekkäisyyksinä: (A) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22,2 Ma), Kenia, vasen M2; (B) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenia, oikea M2 (käännetty vertailun vuoksi); (C) Noropithecus, KNM-WS 12638 (16 Ma), Kenia, oikea M2 (käännetty vertailun vuoksi); ja (D) Victoriapithecus, KNM-MB 34 (∼15,5 Ma), Kenia, vasen M2. Alophialla on Noropithecuksen ja Victoriapithecuksen kanssa yhteinen alkava lingual protolophid (vain B), buccal cleft, hypoconulid ja vinosti suuntautunut cristid obliqua. Parillinen alin rivi havainnollistaa M3:n tärkeitä piirteitä värillisinä päällekkäisyyksinä: (E) Nsungewepithecus, RRBP 11178 (∼25,2 Ma), Tansania, vasen M3; (F) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22,2 Ma), Kenia, vasen M3; (G) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenia, oikea M3 (käännetty vertailun vuoksi); (H) Noropithecus, KNM-WS 12642 (16 Ma), Kenia, oikea M3 (käännetty vertailun vuoksi); ja (I) Victoriapithecus, KNM-MB 18993 (∼15,5 Ma), Kenia, oikea M3 (käännetty vertailun vuoksi). Kaikilla M3-hampailla on yhteinen poskihalkiopari (keltaiset viivat). C6-hampaaksi (tuberculum sextum) tunnistettu pikkuruinen kuspuli (sininen ympyrä) esiintyy (E) Nsungewepithecusissa (11), mutta se on kehittyneempi nuoremmissa lajeissa. Mesiaalinen lofidi (valkoinen viiva) on läsnä (E) Nsungewepithecusissa, kun taas sekä mesiaalinen että distaalinen lofidi on läsnä (H) Noropithecusissa ja (I) Victoriapithecusissa; molemmat lofidit puuttuvat Alofiasta (F ja G). Ks. keskustelu SI-liitteen lisätietojen huomautuksessa 3 ja kuvassa S11. M2-legenda: keltainen, buccal cleft; punainen, hypoconulid; valkoinen, lingual protolophid; tummansininen, cristid obliqua. M3 legenda: oranssi, C-muotoinen parakristidi; vihreä, lievä buccal cingulum; keltainen, syvä mediaani (paksu) ja distaalinen (ohut) buccal clefts; punainen, hypoconulidia reunustava cristid (postcristid ja prehypoconulid cristid); valkoinen, lophid; tummansininen, cristid obliqua; violetti, posteriorisen fovean mesiaalinen seinämä, joka koostuu hypoconidin ja entoconidin jyrkistä distaalisista faseteista; vaaleansininen, täytetty ympyrä, C6:n kärki (tuberculum sextum). (A, B ja E-I) TT-skannauksen 3D- renderöinnit; (C ja D) valokuvat.
Alophia on poikkeuksellinen siinä mielessä, että alahampaiden ristikkäislofidit ovat kehittymättömiä tai kehittymättömiä (kuva 2), mikä on tärkein vanhan maailman apinoita yhdistävä piirre. Distaaliset lofidit puuttuvat poikkeuksetta, vaikka KNM-NW 49735:n M1- ja M2-lohkareissa on havaittavissa mesiaalisen lofidin alkavaa kehitystä (kuva 2B). KNM-NW 49735:n M2-metakonidin bukkaalinen puoli koostuu mesiaalisesta ja distaalisesta fasetista, jotka kohtaavat muodostaen kohonneen harjanteen, joka ulottuu kärkipisteestä bukkaaliseen suuntaan. Molemmat fasetit ja niiden yläpuolella oleva harjanne laskeutuvat bukkaalisesti päättyen protokonidien tyvelle (kuva 2B) ja muodostavat alkavan linguaalisen protolofidin eli puolet mesiaalisesta lofidista, joka on läsnä kaikilla muilla sercopithecoideilla (kuva 2 C ja D ja SI-liitteen lisätiedot, lisätietohuomautus 3, yksityiskohtaiset kuvaukset). Tämän piirteen kehittyminen KNM-NW 49732:n M2:lla (kuva 2A) ei ole selvää, koska suuri osa metaconidista on kulunut pois kuolemanjälkeisen syövytyksen jäljiltä.
Voidaan ajatella, että Alophia edustaa kaikkien muiden victoriapithecidien sisarryhmää, koska sen hampaisto on morfologisesti primitiivisempi kuin minkään aiemmin tunnetun cercopithecoidin. Laskemme Nakwai-apinan Cercopithecoideaan, mutta pidättäydymme luokittelemasta Alophiaa Victoriapithecidae-heimoon, koska tutkijat ovat jo jonkin aikaa tunnustaneet, että Victoriapithecidae-heimo todennäköisesti ”…käsittää useita erilaisia kantaserkopithecoideja, jotka ovat vaihtelevassa sukulaisuussuhteessa toisiinsa ja ehkä myös kruunuserkopithecoideihin” (8, s. 210). On pidetty epätoivottavana, että tätä kysymystä yritettäisiin ratkaista muodostamalla monotyyppisten sisartaksonien sisäkkäisiä sarjoja, koska se johtaa epävakauteen. Tämä tilanne näkyy fylogeneettisessä analyysissä (kuva 3), joka osoittaa, että Alophia on alkeellisin tunnettu cercopithecoidi ja että Victoriapithecidae saattaa olla parafylaktinen.
A. metiosin fylogeneettinen sijoittuminen. 194 kraniodentaalisen ja postkraniaalisen merkin parsimonia-analyysin perusteella saadun 24 yhtä parsimonisen puun tiukka konsensus osoittaa, että Alophia on alkeellisin tunnettu cercopithecoidi. Kuvassa 2 esitetyt taksonit on merkitty värillä. Nsungwepithecus tunnetaan vain yhdestä M3:sta; tällaisen fragmentaarisen taksonin lisääminen voi olla ongelmallista, mutta se on sisällytetty tähän, koska sitä ei sisällytetty sen kuvauksen yhteydessä tehtyyn fylogeneettiseen analyysiin (11). Puun pituus: 833; johdonmukaisuusindeksi: 0,339; homoplasiaindeksi: 0,663; säilyttämisindeksi: 0.622. Merkityt solmut: 1-Crown Catarrhini; 2-Cercopithecoidea; 3-Hominoidea. Ks. menetelmät ja SI-liitteen lisätietohuomautus 4.
On huomattava, että myöhäisligoseenisen Nsungwepithecuksen, joka tunnetaan yhdestä ainoasta alempana olevasta M3:sta, distaaliset nystyrät ovat epäselvästi kehittyneitä ja matalareliefisiä, ja ne asettuvat lukuisten pienten lisäkielekkeeksi tarkoitettujen nystyröiden keskelle (11), mikä hankaloittaa vertailua paremmin edustettuna olevaan Alophiaan. Kunnes Nsungwepithecus tunnetaan informatiivisemman aineiston perusteella, sen tarkkaa fylogeneettistä asemaa (kuva 3) on pidettävä alustavana. Kun otetaan huomioon Nsungwepithecuksesta havaittavissa oleva rajallinen morfologia, näyttää selvältä, että mesiaalisen lofidin (kuva 2E) läsnäolo on syynä siihen, että se sijoittuu fylogeniassa johdetumpaan asemaan, mutta useimmissa muissa suhteissa se vaikuttaa jopa Alophiaa alkeellisemmalta.
Mallit, jotka pyrkivät tunnistamaan apinoiden ja apinoiden eroavaisuuteen johtaneen adaptiivisen impulssin ensisijaisesti neontologisten tietojen perusteella (16, 17), törmäävät joskus fossiiliaineistoon, koska molempien ryhmien varhaisilta jäseniltä puuttuvat usein jotkin tärkeät piirteet, joita käytetään kruunun klaadien määrittelyyn . Parempaan tietoon perustuvien teorioiden esittäminen edellyttää suoraa empiiristä todistusaineistoa kladin perusjäsenistä, joka voidaan saada vain fossiileista.
Rikkain tietolähde kantaserkopithekoidien morfologiasta löytyy Victoriapithecus-sukuun kuuluvista runsaista fossiileista Mabokon saarelta Keniasta (9). Maboko ajoittuu varhaiskeskimioeniin eli ∼15,5 miljoonaan vuoteen (24), mikä on vain ∼3 miljoonaa vuotta vanhempi kuin varhaisimmat tunnetut fossiiliset kolobiinit (25), ja se ajoittuu todennäköisesti jopa 10-15 miljoonaa vuotta cercopithecoidien syntyä myöhäisemmäksi (4⇓⇓-7, 9, 26). Victoriapithecuksen morfologiassa on kuitenkin useita primitiivisiä piirteitä, jotka antavat tietoa cercopithecoidien hampaiston mosaiikkimaisesta luonteesta (esim. crista obliquan ja hypoconulidien vaihteleva säilyminen) (9) ja bilofodonttiuden evoluutiosta.
Victoriapithecus on primitiivinen, mutta bilofodonttien alahampaidensa vuoksi se on selvästi cercopithecoidi (9, 27). On väistämätöntä, että cercopithecoidi-klaadin yhä basaalisempien jäsenten tunnistaminen vaikeutuu, ellei ”bilofodontiaa” voida tunnistaa tunnistettavassa muodossa lähellä klaadin pohjaa. Victoriapithecuksella havaitut vaihtelevasti täydelliset lophot viittaavat vahvasti siihen, että meidän ei pitäisi odottaa tällaista lopputulosta, ja Alophia vahvistaa tämän seikan. Vaikka Alophiasta puuttuvat täydelliset lofidit, suuri osa alahampaiden kruunujen kokonaisrakenteesta on cercopithecoidien kaltainen: Kruunuissa on neljä symmetrisesti suorakulmaiseen muotoon sijoitettua päähampaita, bukkaalihampaat ovat pylväsmäisiä ja erillisiä, bukkaalihalkiot ovat syviä, mediaaninen bukkaalihalkio on erityisen cercopithecoidien kaltainen suuremman leveytensä ja kohti hampaan keskiosaa suuntautuvan laajenemisensa vuoksi, ja M3:n hypoconulidia kiertyy distobuccaliseen suuntaan C6:n hampaan laajentuessa (tuberculum sextum).
Tähän asti, koska bilofodontia tarjosi helpon tavan tunnistaa fossiiliset sercopithecoidit, oli tarpeetonta luetella muita piirteitä, jotka voisivat diagnosoida kuulumisen tähän klaadiin. Tapauksissa, kuten varhaisessa arvioinnissa Prohylobates tandyi -lajista, jonka poskihampaat ovat liian voimakkaasti kuluneet tarjotakseen yksiselitteistä näyttöä lofidien olemassaolosta, Szalay ja Delson (28) totesivat kuitenkin, että sen pylväsmäiset poskihampaat ja omaleimainen mediaaninen poskihalkio olivat piirteitä, jotka olivat ominaista vain cercopithecoideille, ja määrittelivät näin implisiittisesti mediaanisen poskihalkiotyypin morfologian cercopithecoidien ominaispiirteiksi, kun osoitettavissa olevaa bilofodontiikkaa ei ollut. Alophia vahvistaa nyt, että sekä pylväsmäinen suulakihalkion muoto että mediaaninen suulakihalkio esiintyivät cercopithecoidien evoluution varhaisessa vaiheessa, kun protolofidit olivat alkuvaiheessa ja hypolofidit eivät olleet vielä kehittyneet. Koska mediaania poskihalkiota ei ole havaittu kantakatarriineilla, tämä piirre näyttää nyt toimivan primitiivisten kantaserkopithekoidien diagnostisena piirteenä, vaikka bilofodontiaa ei olisikaan.
Tämä näkemys varhaisten keropithekoidien molaarimorfologiasta mahdollistaa hypoteesin esittämisen varhaisista vaiheista keropithekoidien bilofodontian kehittymisessä. Alophialla havaitut hampaiston piirteet viittaavat siihen, että cercopithecoidien hampaiston fenotyyppinen lähtökohta oli yleinen basaalinen katarraalinen malli, jollainen on havaittu Fayumin propliopithecineillä (27). Alkuaskeleet kohti bilofodontiaa sisälsivät neljän päämolaarihampaan linjautumisen mesiaaliseksi ja distaaliseksi pariksi sekä mesiaalisen ja distaalisen osan erottavien voimakkaiden bukkaalisten halkioiden kehittymisen. Keskimmäisen poskihampaan halkion kehittyminen näyttää aluksi johtuneen siitä, että cristid obliqua on taipunut enemmän linguaalisesti, kuten Alophialla (kuvat 2 A, B, F ja G sekä SI-liitteen kuva S11). Tätä vaihetta seurasi tai siihen liittyi M1:n ja M2:n hypoconulidien pienentyminen (kuvat 2 A ja B), mikä on piirre, jota ei tunneta Nsungwepithecuksella, koska sitä edustaa yksi ainoa M3. Tämän jälkeen kärkihampaiden kärjet lähentyivät toisiaan enemmän, kun kärkihampaiden pohjat paisuivat, ehkä cingulumin sisällyttämisen myötä. Tämänhetkisten todisteiden perusteella näyttää siltä, että lophsia ja lophideja koristavien poikittaisten leikkaavien harjanteiden kehitys on ollut epäsynkronista. Ensimmäinen cristid näyttäisi olleen mediaalinen protocristid mesiaalisen lophidin linguaalipuolella. Vielä on epäselvää, kuinka kauan kesti mesiaalisten cristidien valmistuminen tai distaalisen lophidin cristidien kehittyminen. Victoriapithecus kuitenkin tukee päätelmää, jonka mukaan mesiaaliset cristidit kehittyivät ennen distaalisten cristidien kehittymistä, koska Victoriapithecusissa on usein jäljellä crista obliqua, joka sijaitsee alueella, johon distaalisten lofidien pitäisi sulkeutua. Itse asiassa, kun otetaan huomioon primitiivisten katarriinien ylemmän poskihampaan rakenne, olisi voitu ennustaa, että mesiaaliset lophidit ja cristidit kehittyisivät ensimmäisinä, koska niiden okklusaalinen kulkureitti ylempien poskihampaiden mesiaalisen ja distaalisen fovean muodostaman kaukalon poikki ei keskeydy cristaeista. Sen lisäksi, että Victoriapithecuksella on satunnaisia cristae obliqua, sillä on myös vaihtelevasti hypoconulideja ja jonkinasteinen bunodontia. Nuoremmat kruunuiset cercopithecoidit tarkentavat bilofodontiaa edelleen kehittämällä ylä- ja alahampaat, jotka ovat yhä samankaltaisemmat ja joissa M1- ja M2-hypokonulidit katoavat kokonaan, crista obliqua katoaa ja harjanteiden kehitys on voimakkaampaa.
Vaikka pienen määrän ajallisesti peräkkäisten cercopithecoidien hampaiden vertailulla ei voida lopullisesti määrittää evoluutiotrendiä, Nsungwepithecuksen, Alophian, Noropithecuksen ja Victoriapithecuksen M3-näytteet (kuva 2 E-I) viittaavat cercopithecoidien alemman kolmannen molaarin lähtökohtaan, jossa mediaaninen ja distaalinen bukkaalinen halkio muodostavat aukkoja ylempien molaareiden bukkaalisille poskihampaille. Seuraavaksi distaaliset poskihampaat erottuvat yhä selvemmin, linguaaliset ja bukkaaliset poskihampaat lähenevät toisiaan, cristid obliquasta tulee terävämmin kulmautunut linguaaliseen suuntaan, mesiolinguaaliset lisähampaat alkavat sulautua postmetacristidiksi ja preentocristidiksi, keskeisemmin sijaitsevat cuspulidit katoavat, ja distolingulaarinen cuspulid laajenee kooltaan C6-cuspulidiksi (tuberculum sextum), jonka kasvava koko saa hypoconulidin kiertymään distobukkalisesti (SI-liite, lisätietohuomautus 3 ja kuvio 2). S11). Nuoremman suuren Victoriapithecus macinnesi -näytteen sisällä havaittu vaihtelu varoittaa kuitenkin näiden havaintojen liiallisesta tulkinnasta.
Toiminnalliset selitykset bilofodonttimolareista korostavat yleensä toisiinsa kytkeytyvien poikittaissuuntaisten terien kinematiikkaa (29⇓-31), jotka ovat erinomaisia sekä leikkaus- että murskaustoiminnoissa. Koska Alophiassa on kuitenkin havaittavissa vain alkuvaiheessa oleva etummaisen lofidin mesiolingvaalisen osan kehitys, sen leikkauskyky olisi ollut vähäisempi kuin nykyisillä cercopithecoideilla. Tämä havainto herättää kysymyksen siitä, mitä adaptiivista etua apina, jonka poikittaisten lofidien kehitys on vasta alkuvaiheessa, voisi saada ja millaista ravintorakennetta se voisi miehittää. Aiemmat työt bilofodontian hyödyllisyydestä (3, 32) ovat osoittaneet, että ylempien ja alempien poskihampaiden lofidit ja lofidit sulkeutuvat dynaamisesti pureskelun aikana ja niitä ohjaavat toisiaan täydentävät kourut, kun ne siirtyvät sulkeutumiseen (pureskelusyklin vaihe I). Alempien poskihampaiden kohdalla nämä aukot koostuvat suurelta osin edellä mainituista poskihalkeamista, jotka ovat tyypillisiä cercopithecoideille. Keskimmäinen bukkaalinen halkio on näistä halkioista suurin, ja siihen mahtuu ylemmän molaarin mesiaalinen lof (pääasiassa parakonin linguaalipinta). Distaalisia lonkkia ohjaavat molaarien väliin muodostuneet aukot, jotka johtuvat niiden kaarevista kulmista ja mesiaalisten ja distaalisten bukkaalisten halkioiden olemassaolosta. Alophialla on kaikki nämä aukot. Yhdessä poskihampaiden poikittaisen suuntautumisen kanssa tämä geometria olisi mahdollistanut saman pureskelu- ja pureskelumallin kuin nykyaikaisilla cercopithecoideilla, mutta leikkausrakenteiden kehittyminen olisi ollut vähäisempää. Mielenkiintoista on, että vaikka molaaristen lofidien bukkaaliset puoliskot eivät osallistu leikkaamiseen, lofidien linguaaliset puoliskot osallistuvat siihen (3, s. 333). KNM-NW 49735:ssä esiintyvässä alkuvaiheessa olevassa M2-puoleisessa kielellisessä protolofidissa on kulumisfasetit 7n ja 5, jotka kehittyvät osittain premetakristidien ja postmetakristidien poikki tapahtuvan leikkautumisen seurauksena posthypocristan ja preprotocristan toimesta (3, 32). Toisin sanoen Alophia näyttää alkaneen kehittää sitä puolta protolofidista, joka osallistuu leikkautumiseen.
Näin ollen Alophiassa havaitun okklusaalisen morfologian ensisijainen etu oli oletettavasti nystyröiden ohjaaminen pureskelusyklin vaiheen I läpi, joka päättyy alemman molaarin (10n) linguaalisesti suuntautuneiden puristuspintojen törmäämiseen ylempien molaarien bukkaalisesti suuntautuneisiin pintoihin (9, 10n). Jos näin on, tämä Alophian hampaiden evoluution varhaisvaihe on saattanut johtua siitä, että Alophia hyötyi pikemminkin ravinnon murskaamisesta kuin leikkaamisesta, mikä viittaa kovempien ruokien, kuten hedelmien ja siementen (33, 34), merkitykseen ruokavaliossa lehtien sijasta. Alophia KNM-NW 49735:n mesiaalinen lofidi, joka on alkuvaiheessa, antaa viitteitä siitä, että se on saattanut saada alkunsa leikkaamiseen kohdistuvasta valikoivasta paineesta, joka laajeni täydellisemmin myöhemmässä täydellisen bilofodonttiuden evoluutiossa. Ilmeinen pysyvyys, jossa turvauduttiin pikemminkin cuspeihin kuin lophiin, viittaa kuitenkin siihen, että yksinkertaisempi hampaisto, josta puuttuu todellinen bilofodontia, oli vakaa sopeutuminen kercopithecoidien evoluution ensimmäisten useiden miljoonien vuosien ajan.
Lokicharin altaan tutkimuskaivosta löytynyt siitepöly, joka ajoittuu myöhäisligoseenin ja varhaismiooseenin välille, osoittaa, että tällä alueella satoi 1200-1600 mm vuodessa, oli selväpiirteinen kuiva kausi ja puolilehtimetsän ja kostean metsän mosaiikki, joka muistutti samaa mosaiikkia, joka vallitsi Guineo-Kongon sademetsän eteläreunan varrella (35). Tämä elinympäristön rekonstruktio yhdistettynä Alophian hampaiden morfologiasta saatuihin todisteisiin viittaa vahvasti siihen, että Alophia oli metsässä elävä kädellinen, jonka pääasiallinen ruokavalio koostui pikemminkin hedelmistä ja siemenistä kuin lehdistä. Nämä tiedot eivät tue sitä käsitystä, että vanhan maailman apinoiden ja apinoiden alkuperäinen eroaminen liittyi ympäristön muutokseen kohti avoimempia elinympäristöjä, kuten Victoriapithecidae-heimon myöhempien jäsenten perusteella on oletettu (24, 36).
Alophian, cercopithecoidien säteilyn perusjäsenen, löytyminen varhaismioenin varhaisimmasta osasta tukee molekyyliarvioita cercopithecoidien ja hominoidien divergenssin myöhäisestä paleogeeniajankohdasta (4⇓⇓-7, 26) ja tuo mukanaan morfologista tietoa vanhan maailman apinoiden synnystä ja evoluutiosta kriittiseltä, mutta harvoin tutkittavalta aikavälialueelta Saharan eteläpuolisessa Afrikassa.