Arenaviren sind hauptsächlich mit Nagetieren assoziiert, obwohl einige von ihnen beim Menschen Krankheiten verursachen können. Das erste Arenavirus, das bei Fledermäusen identifiziert wurde, war das Tacaribe-Mammarenavirus, das aus jamaikanischen Flughunden und der Großen Flughundfledermaus isoliert wurde. Eine mit dem Tacaribe-Virus assoziierte Antikörperreaktion wurde auch bei der Gewöhnlichen Vampirfledermaus, der Kleinen Gelbschulterfledermaus und der Breitnasenfledermaus gefunden. Es ist unklar, ob Fledermäuse das natürliche Reservoir des Tacaribe-Virus sind. Es ist eine Infektion eines Menschen mit dem Tacaribe-Virus bekannt, die jedoch versehentlich in einem Labor erworben wurde.
HantavirenBearbeiten
Hantaviren, Familie Hantaviridae, kommen natürlicherweise in Wirbeltieren vor. Alle Fledermaus-assoziierten Hantaviren gehören zur Unterfamilie Mammantavirinae. Von den vier Gattungen innerhalb der Unterfamilie sind Loanvirus und Mobatvirus die Gattungen, die bei verschiedenen Fledermäusen nachgewiesen wurden. Fast alle Fledermaus-Hantaviren wurden bei Mikrofledermäusen nachgewiesen. Das Mouyassue-Virus wurde bei der Bananen-Zwergfledermaus in der Elfenbeinküste und bei der Kap-Serotine in Äthiopien nachgewiesen; das Magboi-Virus bei der Haarigen Schlitzfledermaus in Sierra Leone; das Xuan Son-Virus bei der Pomona-Rundfledermaus in Vietnam; das Huangpi-Virus bei der Japanischen Hausfledermaus in China; Longquan loanvirus von mehreren Hufeisennasenfledermäusen in China; Makokou-Virus von der Noack-Rundfledermaus in Gabun; Đakrông-Virus von der Stoliczka-Dreizackfledermaus in Vietnam; Brno loanvirus von der Abendseglerfledermaus in der Tschechischen Republik; und Laibin mobatvirus von der Schwarzbärtigen Grabfledermaus in China. Bis 2019 wurde nur das Quezon-Mobatvirus bei einer Megafledermaus identifiziert, und zwar bei einer Geoffroy-Rousette auf den Philippinen. Fledermaus-Hantaviren werden nicht mit Erkrankungen beim Menschen in Verbindung gebracht.
FilovirenBearbeiten
Marburgvirus und EbolavirusBearbeiten
Filoviridae ist eine Virusfamilie, die zwei mit Fledermäusen assoziierte Gattungen enthält: Marburgvirus und Ebolavirus, die die Arten enthalten, die die Marburg-Virus-Krankheit bzw. die Ebola-Virus-Krankheit verursachen. Obwohl nur relativ wenige Krankheitsausbrüche durch Filoviren verursacht werden, sind sie aufgrund ihrer extremen Virulenz, d. h. ihrer Fähigkeit, ihren Wirten Schaden zuzufügen, äußerst besorgniserregend. Filovirus-Ausbrüche haben in der Regel eine hohe Sterblichkeitsrate beim Menschen. Obwohl das erste Filovirus 1967 identifiziert wurde, dauerte es mehr als zwanzig Jahre, bis natürliche Reservoire identifiziert werden konnten.
Die Ebola-Viruserkrankung ist eine relativ seltene, aber lebensbedrohliche Krankheit beim Menschen mit einer durchschnittlichen Sterblichkeitsrate von 50 % (bei einzelnen Ausbrüchen kann die Sterblichkeit jedoch bis zu 90 % betragen). Die ersten Ausbrüche gab es 1976 im Südsudan und in der Demokratischen Republik Kongo. Die natürlichen Reservoirs der Ebolaviren sind unbekannt. Einiges deutet jedoch darauf hin, dass Megabatzen natürliche Reservoire sein könnten. Mehrere Megabat-Arten wurden seropositiv auf Antikörper gegen Ebolaviren getestet, darunter die Hammerkopffledermaus, die Franquet-Epaulettenfledermaus und die Kleine Halsbandfledermaus. Weitere mögliche Reservoire sind nichtmenschliche Primaten, Nagetiere, Spitzmäuse, Fleischfresser und Huftiere. Die endgültige Feststellung, dass Flughunde natürliche Reservoire sind, ist problematisch; bis 2017 ist es Forschern weitgehend nicht gelungen, Ebolaviren oder ihre viralen RNA-Sequenzen aus Flughunden zu isolieren. Außerdem weisen Fledermäuse in der Regel nur geringe Mengen an Ebolavirus-assoziierten Antikörpern auf, und die Seropositivität bei Fledermäusen korreliert nicht stark mit menschlichen Ausbrüchen.
Die Marburg-Virus-Krankheit (MVD) wurde erstmals 1967 bei gleichzeitigen Ausbrüchen in Marburg und Frankfurt in Deutschland sowie in Belgrad, Serbien, festgestellt. Die MVD ist hochvirulent, mit einer durchschnittlichen Sterblichkeitsrate von 50 % beim Menschen, die bei einzelnen Ausbrüchen jedoch bis zu 88 % betragen kann. MVD wird durch das Marburg-Virus und das eng verwandte Ravn-Virus verursacht, das früher als Synonym für das Marburg-Virus angesehen wurde. Das Marburg-Virus wurde erstmals 2007 in der ägyptischen Flughundfledermaus nachgewiesen, die inzwischen als natürliches Reservoir des Virus gilt. Das Marburg-Virus wurde bei ägyptischen Flughunden in Gabun, der Demokratischen Republik Kongo, Kenia und Uganda nachgewiesen. Die Übertragung von ägyptischen Flughunden erfolgt, wenn sich Menschen längere Zeit in den von den Fledermäusen bewohnten Minen oder Höhlen aufhalten, wobei der genaue Übertragungsmechanismus unklar ist. Die Übertragung von Mensch zu Mensch erfolgt durch direkten Kontakt mit infizierten Körperflüssigkeiten, einschließlich Blut oder Sperma, oder indirekt durch Kontakt mit Bettzeug oder Kleidung, die mit diesen Flüssigkeiten in Berührung gekommen sind.
SonstigesEdit
Das Lloviu-Virus, eine Art Filovirus der Gattung Cuevavirus, wurde bei der Fledermaus mit gebogenem Flügel in Spanien nachgewiesen. Ein weiteres Filovirus, das Bombali-Ebolavirus, wurde aus Freischwanzfledermäusen isoliert, darunter die Kleine Freischwanzfledermaus und die Angolanische Freischwanzfledermaus. Weder das Lloviu-Virus noch das Bombali-Ebolavirus werden mit Erkrankungen beim Menschen in Verbindung gebracht. Genomische RNA, die mit dem Mengla dianlovirus assoziiert ist, aber nicht das Virus selbst, wurde bei Rousettus-Fledermäusen in China identifiziert.
RhabdovirenEdit
Tollwut-VirenEdit
Lyssaviren (aus der Gattung Lyssavirus in der Familie der Rhabdoviridae) umfassen das Tollwutvirus, das australische Fledermaus-Lyssavirus und andere verwandte Viren, von denen viele auch von Fledermäusen beherbergt werden. Im Gegensatz zu den meisten anderen Viren der Familie Rhabdoviridae, die durch Arthropoden übertragen werden, werden Lyssaviren durch Säugetiere übertragen, am häufigsten durch Bisse. Alle Säugetiere sind für Lyssaviren empfänglich, wobei Fledermäuse und Fleischfresser die häufigsten natürlichen Reservoire darstellen. Die überwiegende Mehrheit der Tollwutfälle beim Menschen ist auf das Tollwutvirus zurückzuführen. 2015 wurden nur zwölf weitere Fälle beim Menschen mit anderen Lyssaviren in Verbindung gebracht. Zu diesen selteneren Lyssaviren, die mit Fledermäusen in Verbindung gebracht werden, gehören das Duvenhage-Lyssavirus (drei Fälle beim Menschen im Jahr 2015), das Lyssavirus der Europäischen Fledermaus 1 (ein Fall beim Menschen im Jahr 2015), das Lyssavirus der Europäischen Fledermaus 2 (zwei Fälle beim Menschen im Jahr 2015) und das Irkut-Lyssavirus (ein Fall beim Menschen im Jahr 2015). Mikrofledermäuse werden als Reservoir für diese vier seltenen Lyssaviren vermutet.
Nach der Übertragung ist der Mensch im Durchschnitt zwei Monate lang asymptomatisch, obwohl die Inkubationszeit bis zu einer Woche oder mehreren Jahren dauern kann.Der italienische Wissenschaftler Antonio Carini war der erste, der 1911 die Hypothese aufstellte, dass das Tollwutvirus durch Fledermäuse übertragen werden könnte. Zu diesem Schluss kamen auch Hélder Queiroz im Jahr 1934 und Joseph Lennox Pawan im Jahr 1936. Vampirfledermäuse waren die ersten, bei denen die Tollwut nachgewiesen wurde. 1953 wurde bei einer insektenfressenden Fledermaus in Florida die Tollwut entdeckt, was das erste dokumentierte Vorkommen bei einer insektenfressenden Art außerhalb des Verbreitungsgebiets der Vampirfledermäuse war. Fledermäuse weisen insgesamt eine niedrige Prävalenz des Tollwutvirus auf, wobei die meisten Erhebungen bei scheinbar gesunden Individuen eine Tollwut-Inzidenz von 0,0-0,5 % ergeben. Kranke Fledermäuse werden mit größerer Wahrscheinlichkeit zur Tollwutuntersuchung vorgelegt als scheinbar gesunde Fledermäuse, was als Stichprobenverzerrung bekannt ist. In den meisten Studien wird eine Tollwutinzidenz von 5-20 % bei kranken oder toten Fledermäusen festgestellt. Die Exposition gegenüber dem Tollwutvirus kann bei Fledermäusen tödlich sein, obwohl es wahrscheinlich ist, dass die Mehrheit der Menschen nach der Exposition nicht an der Krankheit erkrankt. Bei Säugetieren, die keine Fledermäuse sind, führt die Exposition gegenüber dem Tollwutvirus fast immer zum Tod.
Global gesehen sind Hunde die bei weitem häufigste Todesursache bei Menschen durch Tollwut. Fledermäuse sind die häufigste Quelle von Tollwut beim Menschen in Nord- und Südamerika, Westeuropa und Australien. Viele Fledermausarten können Tollwut auf den Menschen übertragen, darunter insektenfressende, frugivore, nektarfressende, allesfressende, blutfressende und fleischfressende Arten. Die Vampirfledermaus ist in Mittel- und Südamerika eine Quelle der menschlichen Tollwut, obwohl die Häufigkeit, mit der Menschen gebissen werden, kaum bekannt ist. Zwischen 1993 und 2002 wurde die Mehrzahl der mit Fledermäusen in Verbindung gebrachten Fälle von menschlicher Tollwut in Amerika von Nicht-Vampirfledermäusen verursacht. In Nordamerika ist etwa die Hälfte der Fälle von menschlicher Tollwut kryptisch, d. h. der Patient hat keine bekannte Bissgeschichte. Es wurde zwar spekuliert, dass das Tollwutvirus durch Aerosole übertragen werden könnte, doch haben Untersuchungen des Tollwutvirus ergeben, dass dies nur unter bestimmten Bedingungen möglich ist. Zu diesen Bedingungen gehört eine sehr große Fledermauskolonie in einer heißen und feuchten Höhle mit schlechter Belüftung. Während zwei menschliche Todesfälle in den Jahren 1956 und 1959 vorläufig auf eine Aerosolisierung des Tollwutvirus nach dem Betreten einer Höhle mit Fledermäusen zurückgeführt wurden, „ergaben Untersuchungen der beiden gemeldeten menschlichen Fälle, dass beide Infektionen auf andere Weise als durch Aerosolübertragung erklärt werden konnten“. Stattdessen wird allgemein angenommen, dass die meisten Fälle von kryptischer Tollwut auf einen unbekannten Fledermausbiss zurückzuführen sind. Fledermausbisse können so klein sein, dass sie beispielsweise ohne Vergrößerungsgerät nicht sichtbar sind. Außer durch Bisse kann das Tollwutvirus auch in Kontakt mit infizierten Flüssigkeiten kommen, die mit einer Schleimhaut oder einem Hautriss in Berührung kommen.
SonstigesBearbeiten
Viele Fledermaus-Lyssaviren werden nicht mit einer Infektion beim Menschen in Verbindung gebracht. Dazu gehören das Lagos-Fledermaus-Lyssavirus, das Shimoni-Fledermaus-Lyssavirus, das Khujand-Lyssavirus, das Aravan-Lyssavirus, das Bokeloh-Fledermaus-Lyssavirus, das Westkaukasische Fledermaus-Lyssavirus und das Lleida-Fledermaus-Lyssavirus. Das Lagos-Fledermaus-Lyssavirus, auch bekannt als Lagos-Fledermaus-Virus (LBV), wurde aus einer Megafledermaus in Afrika südlich der Sahara isoliert. Dieses Lyssavirus besteht aus vier verschiedenen Linien, die alle bei der strohfarbenen Flughundfledermaus vorkommen.
Rhabdoviren aus anderen Gattungen wurden bei Fledermäusen identifiziert. Dazu gehören mehrere aus der Gattung Ledantevirus: Kern-Canyon-Virus, das bei der Yuma-Myotis in Kalifornien (USA) gefunden wurde; Kolente-Virus von der Jones-Rundfledermaus in Guinea; Mount-Egon-Fledermaus-Virus von der beredten Hufeisenfledermaus in Kenia; Oita-Virus von der Kleinen Japanischen Hufeisenfledermaus; und Fikirini-Virus von der Gestreiften Blattnasenfledermaus in Kenia.
OrthomyxovirenEdit
Orthomyxoviren umfassen Influenzaviren. Während Vögel das primäre Reservoir für die Gattung der Alphainfluenzaviren sind, wurden einige Fledermausarten in Mittel- und Südamerika ebenfalls positiv auf die Viren getestet. Zu diesen Arten gehören die Kleine Gelbschulterfledermaus und die Flachgesichtige Flughundfledermaus. Fledermauspopulationen, die in Guatemala und Peru getestet wurden, wiesen hohe Seropositivitätsraten auf, was darauf schließen lässt, dass Influenza-A-Infektionen unter Fledermäusen in der Neuen Welt weit verbreitet sind.
ParamyxovirenBearbeiten
Hendra-, Nipah- und Menangle-VirenBearbeiten
Paramyxoviridae ist eine Familie, die mehrere zoonotische Viren umfasst, die natürlicherweise in Fledermäusen vorkommen. Zwei davon gehören zur Gattung der Henipaviren – das Hendra-Virus und das Nipah-Virus. Das Hendra-Virus wurde erstmals 1994 in Hendra, Australien, nachgewiesen. Vier verschiedene Arten von Flughunden wurden positiv auf das Hendra-Virus getestet: der Graukopf-Flugfuchs, der Brillen-Flugfuchs und der Schwarz-Flugfuchs. Pferde sind der Zwischenwirt zwischen Flughunden und Menschen. Zwischen 1994 und 2014 gab es in Australien fünfundfünfzig Ausbrüche des Hendra-Virus, die zum Tod oder zur Euthanasie von achtundachtzig Pferden führten. Es ist bekannt, dass sich sieben Menschen mit dem Hendra-Virus infiziert haben, wobei vier von ihnen starben. Sechs der sieben infizierten Menschen kamen direkt mit dem Blut oder anderen Flüssigkeiten kranker oder toter Pferde in Berührung (drei davon waren Tierärzte), während es sich bei dem siebten Fall um eine Tierarzthelferin handelte, die kürzlich die Nasenhöhle eines Pferdes gespült hatte, das noch keine Symptome zeigte. Es ist unklar, wie sich Pferde mit dem Hendra-Virus infizieren, es wird jedoch vermutet, dass dies durch den direkten Kontakt mit Flüssigkeiten von Flughunden geschieht. Es gibt auch Hinweise auf eine Übertragung von Pferd zu Pferd. Ende 2012 wurde ein Impfstoff zur Verhinderung einer Infektion bei Pferden freigegeben. Die Akzeptanz des Impfstoffs ist gering: 2017 waren schätzungsweise 11-17 % der australischen Pferde geimpft.
Der erste Ausbruch des Nipah-Virus beim Menschen ereignete sich 1998 in Malaysia. Es wurde festgestellt, dass Flughunde auch das Reservoir des Virus sind, wobei Hausschweine als Zwischenwirt zwischen Fledermäusen und Menschen fungieren. Ausbrüche gab es auch in Bangladesch, Indien, Singapur und auf den Philippinen. In Bangladesch wird das Nipah-Virus hauptsächlich durch den Verzehr von Dattelpalmsaft auf den Menschen übertragen. Töpfe, die zum Sammeln des Saftes aufgestellt werden, sind mit Urin und Guano von Flughunden verunreinigt, und die Fledermäuse lecken auch die Saftströme ab, die in die Töpfe fließen. Es wurde spekuliert, dass das Virus auch durch den Verzehr von Früchten, die teilweise von Flughunden verzehrt wurden, oder durch den Kontakt mit ihrem Urin auf den Menschen übertragen werden kann, obwohl es dafür keine eindeutigen Beweise gibt.
Ein weiteres zoonotisches Paramyxovirus, das Fledermäuse beherbergen, ist das Menangle-Virus, das erstmals auf einer Schweinefarm in New South Wales, Australien, nachgewiesen wurde. Auch hier wurden Flughunde als natürliches Reservoir des Virus identifiziert, wobei Schwarz-, Brillen- und Graufüchse seropositiv für das Virus waren. Zwei Angestellte der Schweinefarm erkrankten an grippeähnlichen Krankheiten, die sich später als Folge des Virus herausstellten. Es ist bekannt, dass das Sosuga-Pararubulavirus eine Person infiziert hat – einen amerikanischen Wildtierbiologen, der in Uganda Fledermaus- und Nagetierforschung betrieben hatte. Die Ägyptische Flughaut wurde später positiv auf das Virus getestet, was darauf hindeutet, dass sie möglicherweise ein natürliches Reservoir darstellt.
SonstigesEdit
Fledermäuse beherbergen mehrere Paramyxoviren, von denen nicht bekannt ist, dass sie den Menschen befallen. Fledermäuse sind das Reservoir für das Cedar-Virus, ein Paramyxovirus, das erstmals bei Flughunden in Südost-Queensland entdeckt wurde. Das zoonotische Potenzial des Cedar-Virus ist unbekannt. In Brasilien wurde 1979 das Mapuera-Orthorubulavirus aus dem Speichel der Kleinen Gelbschulterfledermaus isoliert. Das Mapuera-Virus wurde nie mit Krankheiten bei anderen Tieren oder beim Menschen in Verbindung gebracht, aber eine experimentelle Exposition von Mäusen mit dem Virus führte zum Tod. Das Tioman-Pararubulavirus wurde aus dem Urin des kleinen Flughundes isoliert, das bei einigen Hausschweinen nach Exposition Fieber, aber keine anderen Symptome verursacht. Das Tukoko-Virus wurde bei der Leschenault’schen Rötelmaus in China nachgewiesen. Fledermäuse wurden als Wirt für das Porcine Orthorubulavirus vermutet, obwohl keine endgültigen Beweise gesammelt wurden.
TogavirenEdit
Zu den Togaviren gehören Alphaviren, die bei Fledermäusen nachgewiesen wurden. Alphaviren verursachen beim Menschen Enzephalitis. Zu den Alphaviren, die bei Fledermäusen nachgewiesen wurden, gehören das Venezolanische Pferdeenzephalitis-Virus, das Östliche Pferdeenzephalitis-Virus und das Westliche Pferdeenzephalitis-Virus. Das Sindbis-Virus wurde bei Hufeisenfledermäusen und Rundflügelfledermäusen nachgewiesen. Das Chikungunya-Virus wurde von der Leschenault-Rousette, der Ägyptischen Flughundfledermaus, der Sundevall-Rundflügelfledermaus, der Kleinen Breitschwanzfledermaus und Scotophilus-Arten isoliert.