Arenaviry jsou spojeny především s hlodavci, i když některé mohou způsobit onemocnění u lidí. Prvním arenavirem identifikovaným u netopýrů byl Tacaribe mammarenavirus, který byl izolován z jamajských kaloňů a netopýra velkého plodožravého. Protilátky spojené s virem Tacaribe byly nalezeny také u netopýra upířího, netopýra žlutolícího a netopýra Hellerova širokonosého. Není jasné, zda jsou netopýři přirozeným rezervoárem viru Tacaribe. Je známa jedna infekce člověka virem Tacaribe, která však byla náhodně získána v laboratorních podmínkách.
HantaviryEdit
Hantaviry, čeleď Hantaviridae, se přirozeně vyskytují u obratlovců. Všechny hantaviry spojené s netopýry patří do podčeledi Mammantavirinae. Ze čtyř rodů této podčeledi byly u různých netopýrů doloženy rody Loanvirus a Mobatvirus. Téměř všechny hantaviry netopýrů byly identifikovány u mikrobů. Mouyassue virus byl identifikován u netopýra banánového na Pobřeží slonoviny a u serotina kapského v Etiopii; Magboi virus u netopýra chlupatého štíhlého v Sieře Leone; Xuan Son virus u netopýra kulatopláštníka Pomona ve Vietnamu; Huangpi virus u japonského netopýra domácího v Číně; Longquan loanvirus od několika netopýrů podkovářů v Číně; Makokou virus od netopýra kulatopláštníka Noackého v Gabonu; Đakrông virus od netopýra trojzubce Stoličkova ve Vietnamu; Brno loanvirus od netopýra brvitého v České republice; a Laibin mobatvirus od netopýra hrobového v Číně. Od roku 2019 byl identifikován pouze mobatvirus Quezon z megabata, neboť byl identifikován z rousnice Geoffroyovy na Filipínách. Netopýří hantaviry nejsou spojovány s onemocněním u lidí.
FiloviryEdit
Marburgvirus a EbolavirusEdit
Filoviridae je čeleď virů obsahující dva rody spojené s netopýry: Marburgvirus a Ebolavirus, které obsahují druhy způsobující onemocnění způsobené virem Marburg, respektive Ebola. Ačkoli filoviry způsobují relativně málo ohnisek onemocnění, jsou velmi znepokojivé kvůli své extrémní virulenci neboli schopnosti způsobit poškození svých hostitelů. Epidemie filovirů mají obvykle vysokou úmrtnost lidí. Ačkoli byl první filovirus identifikován v roce 1967, trvalo více než dvacet let, než se podařilo identifikovat jakékoli přirozené rezervoáry.
Onemocnění způsobené virem ebola je relativně vzácné, ale život ohrožující onemocnění u lidí s průměrnou úmrtností 50 % (i když v jednotlivých ohniscích může být úmrtnost až 90 %). Poprvé propuklo v roce 1976 v Jižním Súdánu a Demokratické republice Kongo. Přírodní rezervoáry ebolavirů nejsou známy. Některé důkazy však naznačují, že přirozenými rezervoáry mohou být megabaty. Několik druhů megabatů bylo séropozitivních na protilátky proti ebolavirům, včetně netopýra kladivouna, kalouse Franquetova a kalouse malého. Dalšími možnými rezervoáry jsou primáti, hlodavci, rypoši, šelmy a kopytníci. Definitivní tvrzení, že kaloň je přirozeným rezervoárem, je problematické; do roku 2017 se vědcům z velké části nepodařilo izolovat ebolaviry nebo sekvence jejich virové RNA z kaloňů. Navíc netopýři mají obvykle nízkou hladinu protilátek proti ebolavirům a séropozitivita u netopýrů není v silné korelaci s výskytem ohnisek u lidí.
Marburské virové onemocnění (MVD) bylo poprvé identifikováno v roce 1967 při současném výskytu v Marburgu a Frankfurtu v Německu a v Bělehradě v Srbsku. MVD je vysoce virulentní, s průměrnou úmrtností lidí 50 %, ale až 88 % u jednotlivých ohnisek. MVD způsobuje virus Marburg a blízce příbuzný virus Ravn, který byl dříve považován za synonymum viru Marburg. Marburský virus byl poprvé zjištěn u egyptského kalouse v roce 2007, který je nyní považován za přirozený rezervoár viru. Marburský virus byl zjištěn u kaloňů egyptských v Gabonu, Demokratické republice Kongo, Keni a Ugandě. K přenosu viru z kaloňů egyptských dochází, když lidé tráví delší dobu v dolech nebo jeskyních obývaných těmito netopýry, i když přesný mechanismus přenosu není jasný. K přenosu z člověka na člověka dochází přímým kontaktem s infikovanými tělesnými tekutinami, včetně krve nebo spermatu, nebo nepřímo kontaktem s podestýlkou nebo oděvem vystaveným těmto tekutinám.
OtherEdit
Lloviu virus, druh filoviru z rodu Cuevavirus, byl identifikován u netopýra brvitého ve Španělsku. Další filovirus, Bombali ebolavirus, byl izolován z volně žijících netopýrů, včetně volně žijícího netopýra malého a volně žijícího netopýra angolského. Ani virus Lloviu, ani ebolavirus Bombali nejsou spojeny s onemocněním u lidí. Genomická RNA spojená s dianlovirem Mengla, i když ne samotný virus, byla identifikována u netopýrů rousettus v Číně.
RhabdoviryEdit
Vzteklina-způsobující viryEdit
Mezi lyssaviry (z rodu Lyssavirus z čeledi Rhabdoviridae) patří virus vztekliny, lyssavirus australských netopýrů a další příbuzné viry, z nichž mnohé jsou rovněž přenášeny netopýry. Na rozdíl od většiny ostatních virů z čeledi Rhabdoviridae, které jsou přenášeny členovci, jsou lyssaviry přenášeny savci, nejčastěji kousnutím. K lyssavirům jsou vnímaví všichni savci, nejčastějšími přirozenými rezervoáry jsou však netopýři a šelmy. Naprostá většina případů vztekliny u lidí je důsledkem viru vztekliny, pouze dvanáct dalších případů u lidí je od roku 2015 připisováno jiným lyssavirům. Mezi tyto vzácnější lyssaviry spojené s netopýry patří Duvenhage lyssavirus (tři lidské případy k roku 2015); European bat 1 lyssavirus (jeden lidský případ k roku 2015); European bat 2 lyssavirus (dva lidské případy k roku 2015); a Irkut lyssavirus (jeden lidský případ k roku 2015). Jako rezervoáry těchto čtyř neobvyklých lyssavirů jsou podezřelí mikrobati.
Po přenosu je člověk v průměru dva měsíce bez příznaků, i když inkubační doba může být krátká pouhý týden nebo dlouhá až několik let. italský vědec Antonio Carini jako první vyslovil hypotézu, že virus vztekliny může být přenášen netopýry, což učinil v roce 1911. Ke stejnému závěru došli v roce 1934 Hélder Queiroz a v roce 1936 Joseph Lennox Pawan. Netopýři upíři byli první, u nichž byla vzteklina zdokumentována; v roce 1953 byl na Floridě objeven hmyzožravý netopýr se vzteklinou, což byl první zdokumentovaný výskyt u hmyzožravého druhu mimo areál výskytu netopýrů upířích. Netopýři mají celkově nízký výskyt viru vztekliny, přičemž většina průzkumů zdánlivě zdravých jedinců vykazuje výskyt vztekliny v rozmezí 0,0-0,5 %. Nemocní netopýři jsou častěji předkládáni k testování na vzteklinu než zdánlivě zdraví netopýři, což je známé jako zkreslení odběru vzorků, přičemž většina studií uvádí výskyt vztekliny u nemocných nebo uhynulých netopýrů v rozmezí 5-20 %. Expozice viru vztekliny může být u netopýrů smrtelná, i když je pravděpodobné, že u většiny jedinců se nemoc po expozici neprojeví. U savců, kteří nejsou netopýry, vede expozice viru vztekliny téměř vždy k úmrtí.
V celosvětovém měřítku jsou zdaleka nejčastějším zdrojem úmrtí lidí na vzteklinu psi. Netopýři jsou nejčastějším zdrojem vztekliny u lidí v Severní a Jižní Americe, západní Evropě a Austrálii. Vzteklinu může na člověka přenášet mnoho potravních gild netopýrů, včetně hmyzožravých, plodožravých, nektarožravých, všežravých, sangvivorních a masožravých druhů. Netopýr upíří je zdrojem vztekliny u lidí ve Střední a Jižní Americe, i když četnost pokousání člověka není dostatečně známa. V letech 1993 až 2002 byla většina případů vztekliny u lidí v souvislosti s netopýry v Americe způsobena jinými než upířími netopýry. V Severní Americe je přibližně polovina případů vztekliny u lidí kryptických, což znamená, že pacient nemá žádnou známou historii kousnutí. Ačkoli se spekulovalo, že by se virus vztekliny mohl přenášet aerosoly, studie viru vztekliny dospěly k závěru, že je to možné pouze za omezených podmínek. Mezi tyto podmínky patří velmi početná kolonie netopýrů v horké a vlhké jeskyni se špatnou ventilací. Zatímco dvě úmrtí lidí v letech 1956 a 1959 byla předběžně přisuzována aerosolovému přenosu viru vztekliny po vstupu do jeskyně s netopýry, „vyšetřování dvou hlášených případů u lidí ukázalo, že obě infekce lze vysvětlit jiným způsobem než přenosem aerosolem“. Místo toho se obecně soudí, že většina případů kryptické vztekliny je důsledkem kousnutí neznámým netopýrem. Kousnutí od netopýra může být například tak malé, že není viditelné bez zvětšovacího zařízení. Mimo kousnutí může k expozici viru vztekliny dojít také při kontaktu infikovaných tekutin se sliznicí nebo trhlinou v kůži.
OstatníUpravit
Mnoho netopýřích lyssavirů není spojováno s infekcí u lidí. Patří mezi ně lyssavirus netopýrů Lagos, lyssavirus netopýrů Shimoni, lyssavirus Khujand, lyssavirus Aravan, lyssavirus netopýrů Bokeloh, lyssavirus netopýrů západního Kavkazu a lyssavirus netopýrů Lleida. Lagos bat lyssavirus, známý také jako Lagos bat virus (LBV), byl izolován z megabata v subsaharské Africe. Tento lyssavirus má čtyři odlišné linie, které se všechny vyskytují u netopýra brvitého.
U netopýrů byly identifikovány rabdoviry z jiných rodů. Patří sem několik virů z rodu Ledantevirus: Kern Canyon virus, který byl nalezen u myotise Yuma v Kalifornii (USA); virus Kolente u netopýra Jonesova kulatopláštníka v Guineji; virus netopýra Mount Elgon u podkováře výmluvného v Keni; virus Oita u malého japonského podkováře a virus Fikirini u netopýra pruhovaného listonohého v Keni.
OrthomyxoviryEdit
Orthomyxoviry zahrnují viry chřipky. Zatímco ptáci jsou primárním rezervoárem virů rodu Alphainfluenzavirus, několik druhů netopýrů ve Střední a Jižní Americe bylo na tyto viry také pozitivně testováno. Mezi tyto druhy patří netopýr malý žlutoramenný a netopýr ploskozobý. Populace netopýrů testovaných v Guatemale a Peru vykazovaly vysokou míru séropozitivity, což naznačuje, že infekce chřipkou A jsou mezi netopýry v Novém světě běžné.
ParamyxoviryEdit
Viry Hendra, Nipah a MenangleEdit
Paramyxoviridae je čeleď, která zahrnuje několik zoonotických virů přirozeně se vyskytujících u netopýrů. Dva z nich patří do rodu Henipavirus-Hendra virus a Nipah virus. Virus Hendra byl poprvé identifikován v roce 1994 v australském městě Hendra. Na virus Hendra byly pozitivně testovány čtyři různé druhy létajících lišek: šedohlavá létající liška, brýlatá létající liška a černá létající liška. Mezihostitelem mezi létajícími liškami a lidmi jsou koně. V letech 1994-2014 se v Austrálii vyskytlo padesát pět ohnisek viru Hendra, v jejichž důsledku uhynulo nebo bylo utraceno osmdesát osm koní. Je známo, že virem Hendra se nakazilo sedm lidí, z toho čtyři zemřeli. Šest ze sedmi nakažených lidí bylo přímo vystaveno krvi nebo jiným tekutinám nemocných nebo uhynulých koní (tři z nich byli veterináři), zatímco sedmým případem byla veterinární sestra, která nedávno vyplachovala nosní dutinu koně, který ještě nevykazoval příznaky. Není jasné, jak se koně virem Hendra nakazí, předpokládá se však, že k tomu dojde po přímém kontaktu s tekutinami létajících lišek. Existují také důkazy o přenosu z koně na koně. Koncem roku 2012 byla uvolněna vakcína k prevenci infekce u koní. Využití vakcíny bylo nízké, odhaduje se, že do roku 2017 bylo očkováno 11-17 % australských koní.
První ohnisko viru Nipah u člověka se objevilo v roce 1998 v Malajsii. Bylo zjištěno, že rezervoárem viru jsou také létající lišky, přičemž mezihostitelem mezi netopýry a lidmi jsou domácí prasata. Ohniska se vyskytla také v Bangladéši, Indii, Singapuru a na Filipínách. V Bangladéši je hlavním způsobem přenosu viru Nipah na člověka konzumace šťávy z datlových palem. Hrnce připravené ke sběru mízy jsou kontaminovány močí a guánem létajících lišek a netopýři také olizují proudy mízy tekoucí do hrnců. Spekuluje se, že virus může být na člověka přenesen také konzumací ovoce částečně zkonzumovaného létajícími liškami nebo kontaktem s jejich močí, i když pro to neexistují žádné jednoznačné důkazy.
Dalším zoonotickým paramyxovirem, který netopýři přenášejí, je virus Menangle, který byl poprvé identifikován na prasečí farmě v Novém Jižním Walesu v Austrálii. Létající lišky byly opět identifikovány jako přirozené rezervoáry viru, přičemž černá, brýlatá a šedohlavá liška byly na virus séropozitivní. Dva zaměstnanci vepřína onemocněli onemocněním podobným chřipce, které se později ukázalo jako důsledek viru. Je známo, že pararubulavirus Sosuga nakazil jednu osobu – amerického biologa, který v Ugandě prováděl výzkum netopýrů a hlodavců. Egyptský kaloň byl později pozitivně testován na virus, což naznačuje, že je potenciálně přirozeným rezervoárem.
OstatníEdit
Netopýři jsou hostiteli několika paramyxovirů, o kterých není známo, že by ovlivňovaly člověka. Netopýři jsou rezervoárem cedrového viru, paramyxoviru poprvé objeveného u létajících lišek jihovýchodního Queenslandu. Zoonotický potenciál cedrového viru není znám. V Brazílii byl v roce 1979 ze slin netopýra malého žlutolícího izolován Mapuera orthorubulavirus. Virus Mapuera nebyl nikdy spojen s onemocněním jiných zvířat nebo lidí, ale experimentální vystavení myší tomuto viru vedlo k úmrtí. Tiomanský pararubulavirus byl izolován z moči malé létající lišky, která po expozici způsobuje u některých domácích prasat horečku, ale žádné další příznaky. Virus Tukoko byl zjištěn u Leschenaultovy rousnice v Číně. Netopýři byli navrženi jako hostitelé prasečího orthorubulaviru, ačkoli definitivní důkazy nebyly shromážděny.
TogaviryEdit
Togaviry zahrnují alfaviry, které byly zjištěny u netopýrů. Alfaviry způsobují u lidí encefalitidu. Mezi alfaviry, které byly zjištěny u netopýrů, patří virus venezuelské koňské encefalitidy, virus východní koňské encefalitidy a virus západní koňské encefalitidy. Virus Sindbis byl zjištěn u netopýrů podkovářů a netopýrů kulohlavých. Virus chikungunya byl izolován u rousnice Leschenaultovy, kalouse egyptského, netopýra kulatopláštníka Sundevallova, netopýra malého a druhu Scotophilus.
.