Arenavirusser er hovedsageligt forbundet med gnavere, selv om nogle kan forårsage sygdom hos mennesker. Det første arenavirus, der blev identificeret hos flagermus, var Tacaribe mammarenavirus, som blev isoleret fra jamaicanske frugtflagermus og den store frugtædende flagermus. Der er også fundet antistofrespons i forbindelse med Tacaribe-virus hos den almindelige vampyrflagermus, den lille gulskuldrede flagermus og Hellers brednæseflagermus. Det er uklart, om flagermus er det naturlige reservoir for Tacaribe-virus. Der har været én kendt menneskelig infektion med Tacaribe-virus, som dog blev erhvervet ved et uheld i et laboratorium.
HantavirusserRediger
Hantavirusser, familien Hantaviridae, forekommer naturligt hos hvirveldyr. Alle flagermus-associerede hantavirusser er i underfamilien Mammantavirinae. Af de fire slægter inden for underfamilien er Loanvirus og Mobatvirus de slægter, der er blevet dokumenteret hos forskellige flagermus. Næsten alle flagermushantavirusser er blevet identificeret fra mikroflagermus. Mouyassue-virus er blevet identificeret fra bananpipistrellen i Elfenbenskysten og Kap-serotinen i Etiopien; Magboi-virus fra den behårede spaltede flagermus i Sierra Leone; Xuan Son-virus fra Pomona-rundbladet flagermus i Vietnam; Huangpi-virus fra den japanske husflagermus i Kina; Longquan lånevirus fra flere hesteskoflagermus i Kina; Makokou-virus fra Noacks rundbladet flagermus i Gabon; Đakrông-virus fra Stoliczkas trebenet flagermus i Vietnam; Brno lånevirus fra den almindelige noctule i Tjekkiet; og Laibin mobatvirus fra den sortskæggede gravflagermus i Kina. I 2019 er kun Quezon mobatvirus blevet identificeret fra en megabat, da det blev identificeret fra en Geoffroy’s rousette i Filippinerne. Hantavirus fra flagermus er ikke forbundet med sygdom hos mennesker.
FilovirusRediger
Marburgvirus og EbolavirusRediger
Filoviridae er en virusfamilie, der indeholder to slægter, der er knyttet til flagermus: Marburgvirus og Ebolavirus, som indeholder de arter, der forårsager henholdsvis Marburgvirussygdom og Ebola-virussygdom. Selv om der kun er relativt få sygdomsudbrud forårsaget af filovirus, giver de anledning til stor bekymring på grund af deres ekstreme virulens eller evne til at skade deres værter. Udbrud af filovirus har typisk en høj dødelighed blandt mennesker. Selv om det første filovirus blev identificeret i 1967, tog det mere end 20 år at identificere naturlige reservoirer.
Ebola-virussygdom er en relativt sjælden, men livstruende sygdom hos mennesker med en gennemsnitlig dødelighed på 50 % (men enkelte udbrud kan have en dødelighed på helt op til 90 %). De første udbrud fandt sted i 1976 i Sydsudan og i Den Demokratiske Republik Congo. De naturlige reservoirer for ebolavirusser er ukendte. Noget tyder dog på, at megabats kan være naturlige reservoirer. Flere megabat-arter er blevet testet seropositive for antistoffer mod ebolavirus, herunder hammerhovedet flagermus, Franquets epauletted frugtflagermus og lille halsbåndflagermus. Andre mulige reservoirer omfatter ikke-menneskelige primater, gnavere, spidsmus, kødædende dyr og hovdyr. Det er problematisk at fastslå endeligt, at frugtflagermus er naturlige reservoirer; i 2017 har forskere stort set ikke været i stand til at isolere ebolavirus eller deres virale RNA-sekvenser fra frugtflagermus. Desuden har flagermus typisk et lavt niveau af ebolavirus-associerede antistoffer, og seropositivitet hos flagermus er ikke stærkt korreleret med udbrud hos mennesker.
Marburgvirussygdom (MVD) blev først identificeret i 1967 under samtidige udbrud i Marburg og Frankfurt i Tyskland og Beograd i Serbien. MVD er meget virulent med en gennemsnitlig dødelighed hos mennesker på 50 %, men så høj som 88 % ved enkelte udbrud. MVD forårsages af Marburgvirus og det nært beslægtede Ravn-virus, som tidligere blev betragtet som synonymt med Marburgvirus. Marburgvirus blev første gang påvist hos den egyptiske frugtflagermus i 2007, som nu er anerkendt som det naturlige reservoir for viruset. Marburgvirus er blevet påvist hos egyptiske flagermus i Gabon, Den Demokratiske Republik Congo, Kenya og Uganda. Spillover fra egyptiske flagermus forekommer, når mennesker opholder sig i længere tid i miner eller huler, der bebos af flagermusene, selv om den nøjagtige transmissionsmekanisme er uklar. Overførsel fra menneske til menneske sker ved direkte kontakt med inficerede kropsvæsker, herunder blod eller sæd, eller indirekte ved kontakt med sengetøj eller tøj, der er udsat for disse væsker.
AndetRediger
Lloviu-virus, en slags filovirus i slægten Cuevavirus, er blevet identificeret fra den almindelige bøjetvinge-flagermus i Spanien. Et andet filovirus, Bombali ebolavirus, er blevet isoleret fra frihaleflagermus, herunder den lille frihaleflagermus og den angolanske frihaleflagermus. Hverken Lloviu-virus eller Bombali ebolavirus er forbundet med sygdom hos mennesker. Genomisk RNA, der er forbundet med Mengla-dianlovirus, men ikke selve viruset, er blevet identificeret fra Rousettus-flagermus i Kina.
RhabdovirusRediger
Rabies-forårsagende virusRediger
Lyssavirusser (fra slægten Lyssavirus i familien Rhabdoviridae) omfatter rabiesvirus, australsk flagermuslyssavirus og andre beslægtede vira, hvoraf mange også findes hos flagermus. I modsætning til de fleste andre vira i familien Rhabdoviridae, som overføres af leddyr, overføres lyssavirus af pattedyr, oftest gennem bid. Alle pattedyr er modtagelige for lyssavirus, selv om flagermus og kødædende dyr er de mest almindelige naturlige reservoirer. Langt de fleste tilfælde af rabies hos mennesker skyldes rabiesvirus, mens kun 12 andre tilfælde hos mennesker i 2015 blev tilskrevet andre lyssavirusser. Disse sjældnere lyssavirusser, der er forbundet med flagermus, omfatter Duvenhage lyssavirus (tre tilfælde hos mennesker i 2015), European bat 1 lyssavirus (et tilfælde hos mennesker i 2015), European bat 2 lyssavirus (to tilfælde hos mennesker i 2015) og Irkut lyssavirus (et tilfælde hos mennesker i 2015). Mikroflagermus mistænkes for at være reservoirer for disse fire ualmindelige lyssavirus.
Når overførslen har fundet sted, er det gennemsnitlige menneske asymptomatisk i to måneder, selv om inkubationsperioden kan være så kort som en uge eller så lang som flere år.
Den italienske videnskabsmand Antonio Carini var den første til at opstille en hypotese om, at rabiesvirus kunne overføres af flagermus, hvilket han gjorde i 1911. Den samme konklusion blev draget af Hélder Queiroz i 1934 og Joseph Lennox Pawan i 1936. Vampyrflagermus var de første, der blev dokumenteret med rabies; i 1953 blev en insektædende flagermus i Florida opdaget med rabies, hvilket gjorde det til den første dokumenterede forekomst hos en insektædende art uden for vampyrflagermusenes udbredelsesområde. Flagermus har generelt en lav prævalens af rabiesvirus, idet de fleste undersøgelser af tilsyneladende raske individer viser en rabiesforekomst på 0,0-0,5 %. Syge flagermus er mere tilbøjelige til at blive indleveret til rabiesundersøgelse end tilsyneladende raske flagermus, hvilket er kendt som en såkaldt prøveudtagningsbias, og de fleste undersøgelser rapporterer en rabiesforekomst på 5-20 % hos syge eller døde flagermus. Eksponering for rabiesvirus kan være dødelig for flagermus, selv om det er sandsynligt, at størstedelen af individerne ikke udvikler sygdommen efter eksponering. Hos pattedyr, der ikke er flagermus, fører eksponering for rabiesvirus næsten altid til døden.
Globalt set er hunde langt den hyppigste kilde til dødsfald som følge af rabies hos mennesker. Flagermus er den mest almindelige kilde til rabies hos mennesker i Nord- og Sydamerika, Vesteuropa og Australien. Mange fødevaregrupper af flagermus kan overføre rabies til mennesker, herunder insektædende, frugtædende, nektarædende, altædende, blodædende og kødædende arter. Den almindelige vampyrflagermus er en kilde til rabies hos mennesker i Central- og Sydamerika, selv om det er uklart, hvor ofte mennesker bliver bidt. Mellem 1993 og 2002 var størstedelen af de tilfælde af rabies hos mennesker, der var forbundet med flagermus i Amerika, forårsaget af ikke-vampyrflagermus. I Nordamerika er omkring halvdelen af alle tilfælde af rabies hos mennesker kryptiske, hvilket betyder, at patienten ikke har nogen kendt bidhistorie. Der er blevet spekuleret i, at rabiesvirus kan overføres via aerosoler, men undersøgelser af rabiesvirus har konkluderet, at dette kun er muligt under begrænsede forhold. Disse forhold omfatter en meget stor koloni af flagermus i en varm og fugtig hule med dårlig ventilation. Mens to dødsfald blandt mennesker i 1956 og 1959 forsøgsvis blev tilskrevet aerosolisering af rabiesvirus efter at være gået ind i en hule med flagermus, “viste undersøgelser af de to rapporterede tilfælde blandt mennesker, at begge infektioner kunne forklares på andre måder end ved aerosoloverførsel”. Man mener i stedet generelt, at de fleste tilfælde af kryptisk rabies er resultatet af et ukendt flagermusbid. Bid fra en flagermus kan være så små, at de ikke kan ses uden forstørrelsesudstyr, f.eks. Uden for bid kan eksponering for rabiesvirus også ske, hvis inficerede væsker kommer i kontakt med en slimhinde eller et brud i huden.
OtherEdit
Mange flagermuslyssavirusser er ikke forbundet med infektion hos mennesker. Disse omfatter Lagos flagermuslyssavirus, Shimoni flagermuslyssavirus, Khujand lyssavirus, Aravan lyssavirus, Bokeloh flagermuslyssavirus, West Caucasian flagermuslyssavirus og Lleida flagermuslyssavirus. Lagos bat lyssavirus, også kendt som Lagos bat virus (LBV), er blevet isoleret fra en megabat i Afrika syd for Sahara. Dette lyssavirus har fire forskellige slægter, som alle findes hos den halmfarvede frugtflagermus.
Rhabdovirus fra andre slægter er blevet identificeret hos flagermus. Dette omfatter flere fra slægten Ledantevirus: Kern Canyon-virus, som blev fundet hos Yuma-myotis i Californien (USA); Kolente-virus fra Jones’ rundbladet flagermus i Guinea; Mount Elgon-flagermusvirus fra den veltalende hestesko-flagermus i Kenya; Oita-virus fra den lille japanske hestesko-flagermus; og Fikirini-virus fra den stribede bladnæseflagermus i Kenya.
OrthomyxovirusserRediger
Orthomyxovirus omfatter influenzavirus. Mens fugle er det primære reservoir for slægten Alphainfluenzavirus, er nogle få flagermusarter i Central- og Sydamerika også blevet testet positive for virusene. Disse arter omfatter den lille gulskuldrede flagermus og den flade frugtædende flagermus. Flagermuspopulationer, der blev testet i Guatemala og Peru, havde høje seropositivitetsrater, hvilket tyder på, at influenza A-infektioner er almindelige blandt flagermus i den nye verden.
ParamyxovirusRediger
Hendra-, Nipah- og Menangle-virusRediger
Paramyxoviridae er en familie, der omfatter flere zoonotiske vira, som naturligt findes hos flagermus. To er i slægten Henipavirus-Hendra-virus og Nipah-virus. Hendra-virus blev først identificeret i 1994 i Hendra i Australien. Fire forskellige arter af flyvende ræve er blevet testet positive for Hendra-virus: den gråhovedede flyvende ræv, den brilleformede flyvende ræv og den sorte flyvende ræv. Heste er mellemværter mellem flyvende ræve og mennesker. Mellem 1994 og 2014 var der femoghalvtreds udbrud af Hendra-virus i Australien, hvilket resulterede i død eller aflivning af otteogfirs heste. Syv mennesker er kendt for at være blevet smittet med Hendra-virus, med fire dødsfald. Seks af de syv smittede mennesker blev direkte udsat for blod eller andre væsker fra syge eller døde heste (tre var dyrlæger), mens det syvende tilfælde var en veterinærsygeplejerske, der for nylig havde vandet næsehulen på en hest, der endnu ikke udviste symptomer. Det er uklart, hvordan heste bliver smittet med Hendra-virus, men man mener, at det sker efter direkte udsættelse for væsker fra flyvende ræve. Der er også beviser for overførsel fra hest til hest. I slutningen af 2012 blev der frigivet en vaccine til forebyggelse af infektion hos heste. Vaccinen er kun i ringe grad blevet anvendt, og det anslås, at 11-17 % af de australske heste var vaccineret i 2017.
Det første udbrud af Nipah-virus hos mennesker fandt sted i 1998 i Malaysia. Det blev fastslået, at flyvende ræve også var reservoir for viruset, med tamsvin som mellemvært mellem flagermus og mennesker. Der har også været udbrud i Bangladesh, Indien, Singapore og Filippinerne. I Bangladesh er den primære måde, hvorpå Nipah-virus overføres til mennesker, gennem indtagelse af dadelpalmesaft. Krukker, der er sat ud for at indsamle saften, er forurenet med flyvende ræveurin og guano, og flagermusene slikker også på de saftstrømme, der løber ind i krukkerne. Der er blevet spekuleret i, at viruset også kan overføres til mennesker ved at spise frugt, der delvist er spist af flyvende ræve, eller ved at komme i kontakt med deres urin, selv om der ikke er noget endegyldigt bevis for dette.
Et andet zoonotisk paramyxovirus, som flagermus bærer, er Menangle-virus, som først blev identificeret på en svinefarm i New South Wales, Australien. Flyvende ræve blev igen identificeret som de naturlige reservoirer for viruset, idet den sorte, brille- og gråhovedede seropositive for viruset. To ansatte på svinefarmen blev syge med influenzalignende sygdomme, som senere viste sig at være et resultat af viruset. Sosuga pararubulavirus er kendt for at have inficeret én person – en amerikansk vildtbiolog, som havde udført forskning i flagermus og gnavere i Uganda. Den egyptiske frugtflagermus blev senere testet positiv for viruset, hvilket indikerer, at den potentielt er et naturligt reservoir.
AndetRediger
Flagermus er vært for flere paramyxovirus, som ikke er kendt for at påvirke mennesker. Flagermus er reservoir for Cedar-virus, en paramyxovirus, der først blev opdaget hos flyvende ræve i det sydøstlige Queensland. Cedar-virus’ zoonotiske potentiale er ukendt. I Brasilien blev Mapuera orthorubulavirus isoleret i 1979 fra spyt fra den lille gulskuldrede flagermus i spyt. Mapuera-virus har aldrig været forbundet med sygdom hos andre dyr eller mennesker, men eksperimentel eksponering af mus for viruset resulterede i dødelig udgang. Tioman pararubulavirus er blevet isoleret fra urinen fra den lille flyvende ræv, som forårsager feber hos nogle tamsvin efter eksponering, men ingen andre symptomer. Tukoko-virus er blevet påvist hos Leschenault’s rousette i Kina. Flagermus er blevet foreslået som vært for porcin orthorubulavirus, selv om der ikke er indsamlet endelige beviser.
TogavirusEdit
Togavirus omfatter alfavirus, som er blevet påvist hos flagermus. Alfavirusser forårsager hjernebetændelse hos mennesker. Alphavirusser, der er blevet påvist i flagermus, omfatter venezuelansk hesteencephalitisvirus, østlig hesteencephalitisvirus og vestlig hesteencephalitisvirus. Sindbisvirus er blevet påvist hos hestesko-flagermus og rundflagermus. Chikungunya-virus er blevet isoleret fra Leschenault’s rousette, den egyptiske frugtflagermus, Sundevall’s rundbladet flagermus, den lille frihaleflagermus og Scotophilus-arter.