Gli arenavirus sono principalmente associati ai roditori, anche se alcuni possono causare malattie negli esseri umani. Il primo arenavirus identificato nei pipistrelli fu il Tacaribe mammarenavirus, che fu isolato dai pipistrelli della frutta giamaicani e dal grande pipistrello mangiatore di frutta. La risposta anticorpale associata al virus Tacaribe è stata trovata anche nel pipistrello vampiro comune, nel piccolo pipistrello dalle spalle gialle e nel pipistrello dal naso largo di Heller. Non è chiaro se i pipistrelli siano il serbatoio naturale del virus Tacaribe. C’è stata un’infezione umana conosciuta dal virus Tacaribe, anche se è stata acquisita accidentalmente in un ambiente di laboratorio.
HantavirusesEdit
Hantaviruses, famiglia Hantaviridae, si verificano naturalmente in vertebrati. Tutti gli hantavirus associati ai pipistrelli sono nella sottofamiglia Mammantavirinae. Dei quattro generi all’interno della sottofamiglia, Loanvirus e Mobatvirus sono i generi che sono stati documentati in vari pipistrelli. Quasi tutti gli hantavirus dei pipistrelli sono stati identificati dai microchirotteri. Il virus Mouyassue è stato identificato dal pipistrello della banana in Costa d’Avorio e dal serotino del Capo in Etiopia; il virus Magboi dal pipistrello peloso dalla faccia a fessura in Sierra Leone; il virus Xuan Son dal pipistrello Pomona roundleaf in Vietnam; il virus Huangpi dal pipistrello domestico giapponese in Cina; Longquan loanvirus da diversi pipistrelli a ferro di cavallo in Cina; Makokou virus dal pipistrello tondo di Noack in Gabon; Đakrông virus dal pipistrello tridente di Stoliczka in Vietnam; Brno loanvirus dal noctule comune nella Repubblica Ceca; e Laibin mobatvirus dal pipistrello tombale dalla barba nera in Cina. A partire dal 2019, solo il mobatvirus Quezon è stato identificato da un megabat, poiché è stato identificato da una rousette di Geoffroy nelle Filippine. Gli hantavirus dei pipistrelli non sono associati a malattie nell’uomo.
FilovirusEdit
Marburgvirus e EbolavirusEdit
Filoviridae è una famiglia di virus contenente due generi associati ai pipistrelli: Marburgvirus e Ebolavirus, che contengono le specie che causano rispettivamente la malattia da virus Marburg e la malattia da virus Ebola. Anche se relativamente pochi focolai di malattia sono causati da filovirus, essi sono di grande preoccupazione a causa della loro estrema virulenza, o capacità di causare danni ai loro ospiti. Le epidemie di filovirus hanno tipicamente alti tassi di mortalità negli esseri umani. Sebbene il primo filovirus sia stato identificato nel 1967, ci sono voluti più di vent’anni per identificare i serbatoi naturali.
La malattia da virus Ebola è una malattia relativamente rara ma pericolosa per la vita degli esseri umani, con un tasso medio di mortalità del 50% (anche se singoli focolai possono raggiungere il 90% di mortalità). Le prime epidemie si sono verificate nel 1976 nel Sudan del Sud e nella Repubblica Democratica del Congo. I serbatoi naturali degli ebolavirus sono sconosciuti. Tuttavia, alcune prove indicano che i megabat possono essere serbatoi naturali. Diverse specie di megabat sono risultate sieropositive per gli anticorpi contro gli ebolavirus, tra cui il pipistrello dalla testa a martello, il pipistrello della frutta con le spalline di Franquet e il pipistrello della frutta dal collare. Altri possibili serbatoi includono primati non umani, roditori, toporagni, carnivori e ungulati. Affermare definitivamente che i pipistrelli della frutta sono serbatoi naturali è problematico; a partire dal 2017, i ricercatori sono stati ampiamente incapaci di isolare gli ebolavirus o le loro sequenze di RNA virale dai pipistrelli della frutta. Inoltre, i pipistrelli hanno tipicamente un basso livello di anticorpi associati all’ebolavirus, e la sieropositività nei pipistrelli non è fortemente correlata ai focolai umani.
La malattia da virus di Marburg (MVD) è stata identificata per la prima volta nel 1967 durante focolai simultanei a Marburg e Francoforte in Germania, e Belgrado, in Serbia. La MVD è altamente virulenta, con un tasso medio di mortalità umana del 50%, ma fino all’88% per singoli focolai. La MVD è causata dal virus Marburg e dal virus Ravn, strettamente correlato, che in passato era considerato sinonimo del virus Marburg. Il virus di Marburg è stato rilevato per la prima volta nel 2007 nel pipistrello della frutta egiziano, che è ora riconosciuto come il serbatoio naturale del virus. Il virus Marburg è stato rilevato nei pipistrelli della frutta egiziani in Gabon, Repubblica Democratica del Congo, Kenya e Uganda. Lo spillover dai pipistrelli della frutta egiziani si verifica quando gli esseri umani trascorrono un tempo prolungato in miniere o grotte abitate dai pipistrelli, anche se l’esatto meccanismo di trasmissione non è chiaro. La trasmissione da uomo a uomo avviene attraverso il contatto diretto con fluidi corporei infetti, tra cui sangue o sperma, o indirettamente attraverso il contatto con lenzuola o indumenti esposti a questi fluidi.
AltroModifica
Il virus Loviu, un tipo di filovirus del genere Cuevavirus, è stato identificato dal pipistrello comune ad ali piegate in Spagna. Un altro filovirus, Bombali ebolavirus, è stato isolato da pipistrelli a coda libera, tra cui il piccolo pipistrello a coda libera e il pipistrello a coda libera dell’Angola. Né il virus Lloviu né l’ebolavirus Bombali sono associati a malattie nell’uomo. L’RNA genomico associato al Mengla dianlovirus, anche se non il virus stesso, è stato identificato dai pipistrelli Rousettus in Cina.
RhabdovirusesEdit
Rabbia-che causano virusModifica
I lyssavirus (dal genere Lyssavirus nella famiglia Rhabdoviridae) includono il virus della rabbia, Australian bat lyssavirus, e altri virus correlati, molti dei quali sono anche ospitati dai pipistrelli. A differenza della maggior parte degli altri virus della famiglia Rhabdoviridae, che sono trasmessi da artropodi, i lyssavirus sono trasmessi dai mammiferi, più frequentemente attraverso il morso. Tutti i mammiferi sono suscettibili ai lyssavirus, anche se i pipistrelli e i carnivori sono i serbatoi naturali più comuni. La stragrande maggioranza dei casi di rabbia umana sono il risultato del virus della rabbia, con solo altri dodici casi umani attribuiti ad altri lyssavirus a partire dal 2015. Questi lyssavirus più rari associati ai pipistrelli includono il lyssavirus Duvenhage (tre casi umani dal 2015); il lyssavirus del pipistrello europeo 1 (un caso umano dal 2015); il lyssavirus del pipistrello europeo 2 (due casi umani dal 2015); e il lyssavirus Irkut (un caso umano dal 2015). I microchirotteri sono sospettati di essere i serbatoi di questi quattro lyssavirus poco comuni.
Dopo la trasmissione, l’uomo medio è asintomatico per due mesi, anche se il periodo di incubazione può essere breve come una settimana o lungo come diversi anni.Lo scienziato italiano Antonio Carini è stato il primo a ipotizzare che il virus della rabbia potrebbe essere trasmesso dai pipistrelli, che ha fatto nel 1911. Questa stessa conclusione fu raggiunta da Hélder Queiroz nel 1934 e Joseph Lennox Pawan nel 1936. I pipistrelli vampiro sono stati i primi ad essere documentati con la rabbia; nel 1953, un pipistrello insettivoro in Florida è stato scoperto con la rabbia, rendendolo il primo caso documentato in una specie insettivora al di fuori della gamma dei pipistrelli vampiro. I pipistrelli hanno una bassa prevalenza generale del virus della rabbia, con una maggioranza di indagini su individui apparentemente sani che mostrano un’incidenza di rabbia dello 0,0-0,5%. I pipistrelli malati hanno più probabilità di essere sottoposti al test della rabbia rispetto ai pipistrelli apparentemente sani, noto come bias di campionamento, con la maggior parte degli studi che riportano un’incidenza di rabbia del 5-20% nei pipistrelli malati o morti. L’esposizione al virus della rabbia può essere fatale nei pipistrelli, anche se è probabile che la maggior parte degli individui non sviluppi la malattia dopo l’esposizione. Nei mammiferi non pipistrelli, l’esposizione al virus della rabbia porta quasi sempre alla morte.
A livello globale, i cani sono di gran lunga la fonte più comune di morti per rabbia umana. I pipistrelli sono la fonte più comune di rabbia negli esseri umani in Nord e Sud America, Europa occidentale e Australia. Molti gruppi di pipistrelli che si nutrono possono trasmettere la rabbia agli esseri umani, comprese le specie insettivore, frugivore, nettarivore, onnivore, sanguivore e carnivore. Il pipistrello vampiro comune è una fonte di rabbia umana in America centrale e meridionale, anche se la frequenza con cui gli esseri umani vengono morsi è poco conosciuta. Tra il 1993 e il 2002, la maggior parte dei casi di rabbia umana associati ai pipistrelli nelle Americhe sono stati il risultato di pipistrelli non vampiri. In Nord America, circa la metà dei casi di rabbia umana sono criptici, il che significa che il paziente non ha una storia di morsi conosciuta. Mentre è stato ipotizzato che il virus della rabbia potrebbe essere trasmesso attraverso gli aerosol, gli studi sul virus della rabbia hanno concluso che questo è possibile solo in condizioni limitate. Queste condizioni includono una colonia molto grande di pipistrelli in una grotta calda e umida con scarsa ventilazione. Mentre due morti umane nel 1956 e 1959 erano state provvisoriamente attribuite all’aerosolizzazione del virus della rabbia dopo essere entrati in una grotta con i pipistrelli, “le indagini sui 2 casi umani riportati hanno rivelato che entrambe le infezioni potevano essere spiegate con mezzi diversi dalla trasmissione tramite aerosol”. Si pensa invece generalmente che la maggior parte dei casi di rabbia criptica siano il risultato di un morso di pipistrello sconosciuto. I morsi di un pipistrello possono essere così piccoli che non sono visibili senza attrezzature di ingrandimento, per esempio. Al di fuori dei morsi, l’esposizione al virus della rabbia può verificarsi anche se i fluidi infetti entrano in contatto con una membrana mucosa o una rottura della pelle.
AltriEdit
Molti lyssavirus di pipistrello non sono associati con l’infezione negli esseri umani. Questi includono Lagos bat lyssavirus, Shimoni bat lyssavirus, Khujand lyssavirus, Aravan lyssavirus, Bokeloh bat lyssavirus, West Caucasian bat lyssavirus, e Lleida bat lyssavirus. Il Lagos bat lyssavirus, noto anche come Lagos bat virus (LBV), è stato isolato da un megabat nell’Africa sub-sahariana. Questo lyssavirus ha quattro linee distinte, che si trovano tutte nel pipistrello della frutta di colore paglierino.
Rhabdovirus di altri generi sono stati identificati nei pipistrelli. Questo include diversi del genere Ledantevirus: Kern Canyon virus, che è stato trovato nel Yuma myotis in California (USA); Kolente virus dal pipistrello tondo di Jones in Guinea; Mount Elgon bat virus dal ferro di cavallo eloquente in Kenya; Oita virus dal piccolo ferro di cavallo giapponese; e Fikirini virus dal pipistrello dal naso a foglie striate in Kenya.
OrthomyxovirusesEdit
Gli Orthomyxovirus includono i virus dell’influenza. Mentre gli uccelli sono il serbatoio principale per il genere Alphainfluenzavirus, alcune specie di pipistrelli in America centrale e meridionale sono anche risultate positive ai virus. Queste specie includono il piccolo pipistrello dalle spalle gialle e il pipistrello mangiatore di frutta dalla faccia piatta. Le popolazioni di pipistrelli testate in Guatemala e Perù avevano alti tassi di sieropositività, il che suggerisce che le infezioni da influenza A sono comuni tra i pipistrelli nel Nuovo Mondo.
ParamyxovirusModifica
Virus di Hendra, Nipah e MenangleModifica
Paramyxoviridae è una famiglia che comprende diversi virus zoonotici naturalmente presenti nei pipistrelli. Due sono nel genere Henipavirus-Hendra virus e Nipah virus. Il virus Hendra è stato identificato per la prima volta nel 1994 a Hendra, in Australia. Quattro diverse specie di volpi volanti sono risultate positive al virus Hendra: la volpe volante dalla testa grigia, la volpe volante dagli occhiali e la volpe volante nera. I cavalli sono l’ospite intermedio tra le volpi volanti e gli esseri umani. Tra il 1994 e il 2014, ci sono stati cinquantacinque focolai del virus Hendra in Australia, con la morte o l’eutanasia di ottantotto cavalli. Sette esseri umani sono noti per essere stati infettati dal virus Hendra, con quattro morti. Sei dei sette esseri umani infetti sono stati esposti direttamente al sangue o ad altri fluidi di cavalli malati o morti (tre erano veterinari), mentre il settimo caso era un’infermiera veterinaria che aveva recentemente irrigato la cavità nasale di un cavallo che non mostrava ancora sintomi. Non è chiaro come i cavalli si infettino con il virus Hendra, anche se si ritiene che avvenga in seguito all’esposizione diretta ai fluidi della volpe volante. Ci sono anche prove di trasmissione da cavallo a cavallo. Alla fine del 2012, è stato rilasciato un vaccino per prevenire l’infezione nei cavalli. L’adozione del vaccino è stata bassa, con una stima dell’11-17% dei cavalli australiani vaccinati entro il 2017.
Il primo focolaio umano del virus Nipah fu nel 1998 in Malesia. È stato determinato che le volpi volanti erano anche il serbatoio del virus, con i maiali domestici come ospite intermedio tra i pipistrelli e gli esseri umani. Focolai si sono verificati anche in Bangladesh, India, Singapore e nelle Filippine. In Bangladesh, il modo principale di trasmissione del virus Nipah all’uomo è attraverso il consumo di linfa di palma da dattero. I vasi preparati per raccogliere la linfa sono contaminati dall’urina e dal guano delle volpi volanti, e i pipistrelli leccano anche i flussi di linfa che scorrono nei vasi. È stato ipotizzato che il virus possa anche essere trasmesso agli esseri umani mangiando frutta parzialmente consumata dalle volpi volanti, o entrando in contatto con la loro urina, anche se nessuna prova definitiva lo sostiene.
Un ulteriore paramyxovirus zoonotico che i pipistrelli ospitano è il virus Menangle, che è stato identificato per la prima volta in un allevamento di maiali nel New South Wales, Australia. Le volpi volanti sono state ancora una volta identificate come i serbatoi naturali del virus, con le volpi nere, dagli occhiali e dalla testa grigia sieropositive per il virus. Due dipendenti dell’allevamento di maiali si ammalarono di malattie simili all’influenza, che in seguito si dimostrarono essere una conseguenza del virus. Il pararubulavirus Sosuga è noto per aver infettato una persona, un biologo della fauna selvatica americana che aveva condotto ricerche su pipistrelli e roditori in Uganda. Il pipistrello della frutta egiziano in seguito è risultato positivo al virus, indicando che è potenzialmente un serbatoio naturale.
AltroModifica
I pipistrelli ospitano diversi paramyxovirus che non sono noti per colpire gli esseri umani. I pipistrelli sono il serbatoio del Cedar virus, un paramyxovirus scoperto per la prima volta nelle volpi volanti del Queensland sud-orientale. Il potenziale zoonotico del virus Cedar è sconosciuto. In Brasile nel 1979, Mapuera orthorubulavirus è stato isolato dalla saliva del piccolo pipistrello dalle spalle gialle. Il virus Mapuera non è mai stato associato a malattie in altri animali o nell’uomo, ma l’esposizione sperimentale dei topi al virus ha provocato la morte. Il pararubulavirus di Tioman è stato isolato dall’urina della piccola volpe volante, che causa febbre in alcuni maiali domestici dopo l’esposizione, ma nessun altro sintomo. Il virus Tukoko è stato rilevato dalla rousette di Leschenault in Cina. I pipistrelli sono stati suggeriti come l’ospite di Porcine orthorubulavirus, anche se la prova definitiva non è stata raccolta.
TogavirusesEdit
Togavirus includono alphaviruses, che sono stati rilevati in pipistrelli. Gli alphavirus causano encefalite nell’uomo. Gli alphavirus che sono stati rilevati nei pipistrelli includono il virus dell’encefalite equina venezuelana, il virus dell’encefalite equina orientale e il virus dell’encefalite equina occidentale. Il virus Sindbis è stato rilevato dai pipistrelli a ferro di cavallo e dai pipistrelli tondi. Il virus Chikungunya è stato isolato dal rousette di Leschenault, dal pipistrello della frutta egiziano, dal pipistrello tondo di Sundevall, dal piccolo pipistrello dalla coda libera e dalla specie Scotophilus.