Discussion
Az Alophia hasonlít a Victoriapithecidae tagjaira, egy kihalt, primitív óvilági majomcsalád, amelyet a Cercopithecinae és Colobinae családoktól az különböztet meg, hogy sem a felső, sem az alsó zápfogsorozatban nem fejlődött ki teljesen a bilofodontia, a crista obliqua változó megtartása, az M1 és M2 hypoconulidák változó jelenléte, valamint az arcfogsorhoz képest erősen ferde irányban tájolt P3 és P4 (8. ábra). 1 és SI függelék, S10 ábra). A Victoriapithecidák (2. ábra) szintén jellemzően nagyfokú bazális moláris flare-t mutatnak, ami a csúcsok csúcsának a korona szélességéhez viszonyított szoros közeledésének köszönhető, de ez kevésbé fejlett az A. metiosban, amely csak mérsékelten flare-t mutat, mivel a kúpos moláris csúcsok közelebb helyezkednek el a korona széléhez, és a csúcsok csúcsai inkább felfelé orientáltak, kivéve talán az M1 metaconidot, amely nagyon enyhén bukkálisan eltolódottnak tűnik (1. és 2. ábra). A Noropithecushoz és a Victoriapithecushoz hasonlóan az Alophia is rendelkezik egy cristid obliquával, amely kissé lingualisan végződik a protoconidához képest (2. ábra és SI függelék, S11 ábra).
A korai cercopithecoidák fogazatának időbeli fejlődésének diagnosztikus jellemzői. A fajok balról jobbra a geológiailag legidősebbtől a legfiatalabbig vannak elrendezve, és az összehasonlíthatóság kedvéért azonos meziodisztális hosszra méretezve. A párosított felső sor az M2 fontos jellemzőit szemlélteti színezett átfedésekkel: (A) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22,2 Ma), Kenya, bal M2; (B) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenya, jobb M2 (az összehasonlítás kedvéért megfordítva); (C) Noropithecus, KNM-WS 12638 (16 Ma), Kenya, jobb M2 (az összehasonlítás kedvéért megfordítva); és (D) Victoriapithecus, KNM-MB 34 (∼15,5 Ma), Kenya, bal M2. Az Alophia a Noropithecusszal és a Victoriapithecusszal osztozik egy kezdődő nyelvi protolofidon (csak B), bukkális hasadékon, hypoconulidon és egy ferdén tájolt cristid obliquán. A párosított alsó sor az M3 fontos jellemzőit szemlélteti színezett átfedésekkel: (E) Nsungewepithecus, RRBP 11178 (∼25,2 Ma), Tanzánia, bal M3; (F) Alophia, KNM-NW 49732 (∼22,2 Ma), Kenya, bal M3; (G) Alophia, KNM-NW 49735 (∼21.9 Ma), Kenya, jobb M3 (az összehasonlítás kedvéért fordítva); (H) Noropithecus, KNM-WS 12642 (16 Ma), Kenya, jobb M3 (az összehasonlítás kedvéért fordítva); és (I) Victoriapithecus, KNM-MB 18993 (∼15,5 Ma), Kenya, jobb M3 (az összehasonlítás kedvéért fordítva). Minden M3 fogon közös egy pár bukkális hasadék (sárga vonalak). Egy apró, C6-os fogcsúcsként (tuberculum sextum) azonosított bütykös (kék kör) jelen van az (E) Nsungewepithecusban (11), de a fiatalabb fajban kifejezettebb. Egy meziális lophid (fehér vonal) van jelen az (E) Nsungewepithecusban, míg a (H) Noropithecusban és (I) Victoriapithecusban mind a meziális, mind a disztális lophidok jelen vannak; mindkét lophid hiányzik az Alophiában (F és G). Lásd az SI Függelék, Kiegészítő információk 3. megjegyzését és az S11. ábrát. M2 legenda: sárga, bukkális hasadék; piros, hypoconulid; fehér, lingualis protolophid; sötétkék, cristid obliqua. M3 legenda: narancssárga, C-alakú paracristid; zöld, enyhe bukkális cingulum; sárga, mély medián (vastag) és disztális (vékony) bukkális hasadék; piros, hypoconulidot flankáló cristid (postcristid és prehypoconulid cristid); fehér, lophid; sötétkék, cristid obliqua; lila, a hátsó fovea mesialis fala, amely a hypoconid és entoconid meredek disztális facettáiból áll; világoskék kitöltött kör, C6 csúcs (tuberculum sextum). (A, B és E-I) 3D-s CT-képek; (C és D) fényképek.
Az Alophia kivételes abban, hogy az alsó zápfogak kereszthasadékai (2. ábra), az óvilági majmokat egyesítő fő meghatározó jellegzetességük kezdetlegesen vagy egyáltalán nem fejlődtek ki. A disztális lophidok kivétel nélkül hiányoznak, bár a KNM-NW 49735 M1-jén és M2-jén a meziális lophidok kezdeti fejlődése figyelhető meg (2B ábra). Az M2 metaconid bukkális oldala a KNM-NW 49735 esetében egy meziális és egy disztális fazettából áll, amelyek találkoznak, és egy emelkedett gerincet alkotnak, amely a csúcshegytől bukkális irányban húzódik. A két facetta és az őket felülmúló gerinc bukkálisan ereszkedik lefelé, hogy a protoconid bázisánál végződjön (2B ábra), egy kezdődő nyelvi protolofidot vagy a meziális lophid felét alkotva, amely minden más cercopithecoideában jelen van (2. ábra C és D és SI függelék, Kiegészítő információk 3. jegyzet a részletes leírásért). A KNM-NW 49732 M2-n (2A ábra) ennek a jellegzetességnek a kialakulása nem világos, mivel a metaconid nagy része a halál utáni maratás következtében lekopott.
Az Alophia az összes többi victoriapithecida testvércsoportját képviseli, mivel fogazata morfológiailag primitívebb, mint bármely korábban ismert cercopithecoidáé. A Nakwai-majmot a Cercopithecoidea közé soroljuk, de tartózkodunk attól, hogy az Alophiát a Victoriapithecidae-hoz soroljuk, mert a kutatók már egy ideje felismerték, hogy a Victoriapithecidae valószínűleg “…számos különböző törzsű cercopithecoideát foglal magában, amelyek különböző fokú rokonságot foglalnak el egymással és talán a koronás cercopithecoideákkal” (8, 210. o.). Nem tartották kívánatosnak, hogy ezt a kérdést monotipikus testvértaxonok egymásba ágyazott sorozatának felállításával próbálják megoldani, mert ez instabilitáshoz vezet. Ezt a helyzetet tükrözi a filogenetikai elemzés (3. ábra), amely szerint az Alophia a legprimitívebb ismert cercopithecoida, a Victoriapithecidae pedig parafiletikus lehet.
A. metios filogenetikai elhelyezése. A 194 kraniodentális és posztkraniális karakterek parszimónia-elemzéséből származó 24 egyformán legparszimonikusabb fa szigorú konszenzusa azt jelzi, hogy az Alophia a legprimitívebb ismert cercopithecoida. A 2. ábrán bemutatott taxonok színnel vannak jelölve. A Nsungwepithecus csak egyetlen M3-ból ismert; egy ilyen töredékes taxon hozzáadása problematikus lehet, de azért szerepel itt, mert a leírását kísérő filogenetikai elemzésben nem szerepelt (11). A fa hossza: 833; konzisztenciaindex: 0,339; homoplasiaindex: 0,663; megtartási index: 0.622. Címkézett csomópontok: 1-Crown Catarrhini; 2-Cercopithecoidea; 3-Hominoidea. Lásd a Módszerek és az SI Függelék, Kiegészítő információk 4. megjegyzését.
Meg kell jegyezni, hogy a késő oligocén Nsungwepithecusnak, amelyet egyetlen alsó M3-ról ismerünk, a nagyszámú kis járulékos lingualis cuspulidium közepette elhelyezkedő distalis cuspulidiumok (11) homályosan fejlettek és alacsony domborzatúak, ami megnehezíti az összehasonlítást a jobban reprezentált Alophia-val. Amíg a Nsungwepithecust nem ismerjük informatívabb anyag alapján, addig pontos filogenetikai pozícióját (3. ábra) ideiglenesnek kell tekinteni. Tekintettel a Nsungwepithecus korlátozott morfológiájára, egyértelműnek tűnik, hogy a meziális lophid jelenléte (2E ábra) felelős a filogeniában való származékosabb elhelyezéséért, de a legtöbb más szempontból még az Alophia-nál is primitívebbnek tűnik.
A majmok és a majmok divergenciájának elsősorban neontológiai információkon alapuló adaptív impulzusát azonosítani próbáló modellek (16, 17) néha ütköznek a fosszilis adatokkal, mivel mindkét csoport korai tagjai gyakran nem rendelkeznek a koronakládok meghatározásához használt néhány fontos tulajdonsággal . A jobban megalapozott elméletek felvetéséhez közvetlen empirikus bizonyítékokra van szükség egy klád bazális tagjairól, amelyek csak a fosszíliákból származhatnak.
A törzsfejű cercopithecoidák morfológiájára vonatkozó információk leggazdagabb forrása a kenyai Maboko szigetéről származó, a Victoriapithecus nemzetséghez tartozó gazdag fosszíliákban található (9). A Maboko a kora középső miocénből, azaz ∼15,5 Ma-ból származik (24), mindössze ∼3 millió évvel idősebb, mint a legkorábbi ismert fosszilis colobinusok (25), és valószínűleg 10-15 Ma-val datálható a cercopithecoidák eredete utánra (4⇓⇓-7, 9, 26). Mindazonáltal a Victoriapithecus morfológiája számos primitív vonást mutat, amelyek betekintést nyújtanak a cercopithecoidák fogazatának mozaikos jellegébe (pl. a crista obliqua és a hypoconulidák változó megtartása) (9) és a bilofodontia evolúciójába.
A Victoriapithecus bármennyire is primitív, bilofodont alsó molárisai miatt egyértelműen cercopithecoidának tekinthető (9, 27). Elkerülhetetlen, hogy a cercopithecoid klád egyre bazálisabb tagjainak azonosítása bonyolult lesz, hacsak a “bilofodontia” állapota nem azonosítható felismerhető formában a klád bázisa közelében. A Victoriapithecusnál észlelt, változóan teljes lophosok erősen azt sugallják, hogy nem számíthatunk erre az eredményre, és az Alophia is megerősíti ezt. Bár az Alophiából hiányoznak a teljes lophidák, az alsó zápfogkoronák általános szerkezetének nagy része cercopithecoid-szerű: A koronákat négy fő bütyök foglalja el, amelyek szimmetrikusan, téglalap alakban helyezkednek el, a bukkális bütykök oszloposak és elkülönülnek, a bukkális hasadékok mélyek, a medián bukkális hasadék különösen cercopithecoid-szerű a nagyobb szélességével és a fog középső része felé való kiterjedésével, és az M3 hipokonulid a C6 bütyök (tuberculum sextum) kiterjedésével distobuccalisan elfordul.
Mostanáig, mivel a bilofodontia könnyű módot kínált a fosszilis cercopithecoidák azonosítására, szükségtelen volt felsorolni más olyan tulajdonságokat, amelyek diagnosztizálhatják a kládhoz tartozást. Azonban olyan esetekben, mint például a Prohylobates tandyi korai értékelése, egy olyan fajé, amelynek moláris fogai túlságosan erősen elhasználódtak ahhoz, hogy egyértelműen bizonyítsák a lophidákat, Szalay és Delson (28) megjegyezte, hogy a cercopithecoidákra jellemző, oszlopos bukkális bütykök és a jellegzetes középső bukkális hasadék, és ezzel implicit módon a középső bukkális hasadék morfológiáját a cercopithecoidák diagnosztikájaként azonosították, kimutatható bilophodontia hiányában. Az Alophia most megerősíti, hogy mind az oszlopos bukkális csúcsforma, mind a medián bukkális hasadék jelenléte a cercopithecoidák evolúciójának korai szakaszában volt jelen, amikor a protolophidák még csak kialakulóban voltak, a hipolophidák pedig még nem fejlődtek ki. Mivel a medián bukkális hasadék nem figyelhető meg a törzskatarrhineáknál, úgy tűnik, hogy ez a tulajdonság most a primitív törzskercopithecoidák diagnosztikus tulajdonságaként szolgál még a bilofodontia hiányában is.
A korai cercopithecoidák moláris morfológiájának ez a nézete lehetővé teszi, hogy hipotézist tegyünk a cercopithecoidák bilofodontia megszerzésének korai szakaszairól. Az Alophia-nál megfigyelt fogazati jellegzetességek arra utalnak, hogy a cercopithecoid fogazat fenotípusos kiindulópontja egy általános bazális katarrhine mintázat volt, mint amilyen a Fayum propliopithecine-eknél megfigyelhető (27). A bilofodontia felé vezető kezdeti lépések közé tartozott a négy fő zápfogpár egy meziális és egy disztális párba rendeződése, valamint a meziális és disztális részeket elválasztó kifejezett bukkális hasadékok kialakulása. Úgy tűnik, hogy a középső bukkális hasadék kialakulását kezdetben a cristid obliqua lingualisabb elhajlása segítette elő, ahogyan az Alophia esetében látható (2. ábra A, B, F és G és SI függelék, S11 ábra). Ezt a lépést az M1 és M2 hypoconulidok redukciója követte vagy kísérte (2. ábra A és B), ami a Nsungwepithecus esetében ismeretlen, mivel azt egyetlen M3 képviseli. Ezt követően az orsócsúcsok csúcsai egyre jobban közeledtek egymáshoz, ahogy az orsóbázisok felfúvódtak, talán a cingulum beépülése révén. A jelenlegi bizonyítékok alapján úgy tűnik, hogy a lophusokat és a lophidákat díszítő keresztirányú nyírócsúcsok kialakulása aszinkron volt. Úgy tűnik, hogy az első cristid a mezialis lophid lingualis oldalán lévő medialis protocristid volt. Hogy mennyi időbe telt a meziális cristidák kiteljesedése, illetve a distalis lophidán lévő cristidák kialakulása, még nem világos. A Victoriapithecus azonban alátámasztja azt a következtetést, hogy a meziális cristidák előbb fejlődtek ki, mint a disztális cristidák, mivel a Victoriapithecusban gyakran megmarad a crista obliqua, amely azt a területet foglalja el, ahová a disztális lophidáknak be kellene záródniuk. Valójában a primitív catarrhine felső zápfog felépítését tekintve azt lehetett volna megjósolni, hogy a meziális lophidok és cristidek fejlődnek ki először, mivel a felső molárisok meziális és disztális foveája által alkotott vályúban az okklúziós útjukat nem szakítják meg cristae-ok. Az alkalmi cristae obliqua megtartása mellett a Victoriapithecus változatosan rendelkezik hypoconulidokkal is, és bizonyos fokú bunodontia is megmaradt. A fiatalabb koronájú cercopithecoidák tovább finomítják a bilofodontia jellegét azáltal, hogy egyre hasonlóbb felső és alsó molárisok fejlődnek ki, az M1 és M2 hypoconulidok teljes elvesztésével, a crista obliqua elvesztésével és a koronacsúcs fokozott fejlődésével.
Bár az időben szukcesszív cercopithecoidák kis számú fogának összehasonlítása nem képes véglegesen megállapítani egy evolúciós tendenciát, a Nsungwepithecus, az Alophia, a Noropithecus és a Victoriapithecus M3-as példányai (2. ábra E-I) a cercopithecoidák alsó harmadik zápfogának kiindulási pontjára utalnak, ahol a medián és disztális bukkális hasadékok a felső molárisok bukkális csücskei számára biztosítanak bemélyedéseket. Ezután a disztális bütykök egyre jobban elkülönülnek, a nyelvi és a bukkális bütykök közelebb kerülnek egymáshoz, a cristid obliqua nyelvi irányban egyre élesebb szöget zár be, a mesiolingvális járulékos bütykök elkezdenek összeolvadni a későbbi postmetacristid és preentocristid formájában, a centrálisabban elhelyezkedő cuspulidok eltűnnek, és a distolingualis cuspulid mérete a C6-os cuspulidddá (tuberculum sextum) bővül, amelynek növekvő mérete miatt a hypoconulid distobuccalisan forog (SI Függelék, Kiegészítő információk 3. jegyzet és 3. ábra). S11). A fiatalabb nagy Victoriapithecus macinnesi-mintán belül megfigyelt változatosság azonban óva int e megfigyelések túlértelmezésétől.
A bilofodont molárisok funkcionális magyarázatai általában az egymásba nyíló, keresztirányú pengék (29⇓-31) kinematikáját hangsúlyozzák, amelyek mind a nyírási, mind a zúzási funkciókban jeleskednek. Mivel azonban az Alophia az elülső lophidum mesiolingvális részének csak kezdeti fejlődését mutatja, a nyíró képesség kisebb lehetett, mint a ma élő cercopithecoidáknál. Ez a megfigyelés felveti a kérdést, hogy milyen adaptív előnyre tehetett szert, és milyen táplálkozási rést foglalhatott el egy olyan majom, amelynél a keresztirányú lophidok csak kezdetlegesen fejlődtek ki. A bilophodontia hasznosságával kapcsolatos korábbi munkák (3, 32) kimutatták, hogy a felső és az alsó molárisok lophidjai és lophidjai dinamikusan záródnak össze a rágás során, és egymást kiegészítő fognyílások vezetik őket, amikor az okklúzióba lépnek (a rágási ciklus I. fázisa). Az alsó őrlőfogaknál ezek az üregek nagyrészt a már említett, a cercopithecoidákra oly jellemző bukkális hasadékokból állnak. A mediális bukkális hasadék a legnagyobb ilyen hasadék, és a felső zápfog meziális loph-ját (elsősorban a paracone lingualis felszínét) foglalja magába. A disztális lágyékfogakat a molárisok között a görbült sarkok és a meziális és disztális bukkális hasadékok jelenléte miatt kialakult üregek vezetik. Az Alophia-ban mindezek az üregek jelen vannak. A pofacsontok keresztirányú elrendezésével kombinálva ez a geometria lehetővé tette volna a modern cercopithecoidáknál megfigyelhető rágási és záródási mintázatot, de a nyírószerkezetek kevésbé fejlettek. Érdekes módon, bár a moláris lophidok bukkális felei nem vesznek részt a nyírásban, a lophidok nyelvi felei igen (3, p. 333). A KNM-NW 49735-ben jelenlévő kezdődő M2 lingualis protolophid a 7n és 5 kopásfacettákat viseli, amelyek részben a premetacristid és postmetacristid prehypocrista és preprotocrista által végzett nyírás eredményeként alakulnak ki (3, 32). Más szóval, úgy tűnik, hogy az Alophia elkezdte kifejleszteni a protolofidnak a nyírásban részt vevő felét.
Az Alophia-nál megfigyelhető okkluzális morfológia elsődleges előnye feltehetően a csontok vezetése volt a rágási ciklus I. fázisában, ami az alsó moláris (10n) nyelvileg orientált zúzófelületeinek a felső molárisok (9, 10n) bukkálisan orientált felületeivel való ütközésével végződött. Ha ez így van, akkor a cercopithecoidák fogazati evolúciójának ezt a korai szakaszát, amelyet az Alophia esetében megfigyelhettünk, valószínűleg a táplálék összetörésében rejlő előnyök vezérelték a nyírás helyett, ami inkább a keményebb táplálékok, például gyümölcsök és magvak (33, 34) fontosságára utal a táplálkozásban, mint a levelekéra. A KNM-NW 49735 Alophia által birtokolt kezdődő meziális lophid arra utal, hogy a nyírásra irányuló szelekciós nyomás megindulását mutathatja, amely tulajdonság a teljes bilofodontia későbbi evolúciójában teljesebben kifejlődött. Azonban az a nyilvánvaló tény, hogy a lophok helyett a cuspokra való támaszkodás megmaradt, arra utal, hogy a valódi bilofodontia nélküli egyszerűbb fogazat a cercopithecoidák evolúciójának első néhány millió évében stabil alkalmazkodás volt.
A Lokichar-medencében egy késő oligocénből a korai miocénbe nyúló feltáró kútból származó pollenek azt mutatják, hogy ebben a régióban 1200 és 1600 mm/év közötti csapadékmennyiséggel, jól meghatározott száraz évszakkal, valamint a guineai-kongói esőerdő déli határához hasonló, féllombos erdők és nedves erdők mozaikjával találkozhattunk (35). Ez az élőhelyrekonstrukció az Alophia fogazati morfológiájából származó bizonyítékokkal együtt erősen arra utal, hogy az Alophia egy erdőben élő főemlős volt, amelynek elsődleges tápláléka nem levelekből, hanem gyümölcsökből és magvakból állt. Ezek az adatok nem támasztják alá azt az elképzelést, hogy az óvilági majmok és majmok kezdeti divergenciája a nyitottabb élőhelyek felé történő környezeti változással függött össze, ahogyan azt a Victoriapithecidae későbbi tagjai alapján feltételezték (24, 36).
A kora miocén legkorábbi szakaszából származó Alophia, a cercopithecoida sugárzás bazális tagjának visszanyerése alátámasztja a cercopithecoida-hominoida divergencia késő paleogén időpontjára vonatkozó molekuláris becsléseket (4⇓⇓-7, 26), és morfológiai információkkal járul hozzá az óvilági majmok eredetéről és evolúciójáról egy kritikus, de ritkán vizsgált időintervallumból a Szaharától délre fekvő Afrikában.