Denevér virom

ArenavírusokSzerkesztés

Az arenavírusok elsősorban rágcsálókhoz kötődnek, bár néhányuk emberben is okozhat betegséget. Az első denevérekben azonosított arénavírus a Tacaribe mammarenavírus volt, amelyet jamaikai gyümölcsdenevérekből és a nagy gyümölcsevő denevérből izoláltak. A Tacaribe-vírussal kapcsolatos antitestválaszt találtak a közönséges vámpírdenevérben, a kis sárga vállú denevérben és a Heller-féle szélesorrú denevérben is. Nem világos, hogy a denevérek jelentik-e a Tacaribe-vírus természetes rezervoárját. Egy ismert emberi fertőzés történt a Tacaribe-vírussal, bár ez véletlenül, laboratóriumi körülmények között történt.

HantavírusokSzerkesztés

A Hantavírusok, a Hantaviridae családba tartozó hantavírusok a természetben gerincesekben fordulnak elő. Az összes denevérrel kapcsolatos hantavírus a Mammantavirinae alcsaládba tartozik. Az alcsaládon belüli négy nemzetség közül a Loanvirus és a Mobatvirus azok a nemzetségek, amelyeket különböző denevérekben dokumentáltak. Szinte az összes denevér hantavírust mikrodenevérekből azonosították. A Mouyassue-vírust az elefántcsontparti banánpipistrellából és az etiópiai Cape Serotine-ból azonosították; a Magboi-vírust a Sierra Leone-i szőrös hasítottarcú denevérből; a Xuan Son-vírust a vietnami Pomona kereklevelű denevérből; a Huangpi-vírust a kínai japán házdenevérből; Longquan loanvirus több patkósdenevérből Kínában; Makokou vírus a Noack kereklevelű denevérből Gabonban; Đakrông vírus a Stoliczka háromágú denevérből Vietnamban; Brno loanvirus a közönséges nokedliből a Cseh Köztársaságban; és Laibin mobatvirus a fekete szakállú sírdenevérből Kínában. 2019-ig csak a Quezon mobatvírust azonosították megabatról, mivel azt a Fülöp-szigeteki Geoffroy-rozsettából azonosították. A denevérhantavírusok nem járnak emberi megbetegedéssel.

FilovírusokSzerkesztés

Marburgvírus és EbolavírusSzerkesztés

Az egyiptomi gyümölcsdenevér, a Marburg-vírus és a Ravn-vírus ismert természetes rezervoárja, amelyek a Marburg-vírus okozta betegséget

A filovírusok a denevérekhez kapcsolódó két nemzetséget tartalmazó víruscsalád: Marburgvírus és Ebolavírus, amelyek a Marburgvírus betegséget, illetve az Ebolavírus betegséget okozó fajokat tartalmazzák. Bár viszonylag kevés betegségkitörést okoznak a filovírusok, rendkívüli virulenciájuk, vagyis a gazdaszervezetükben kárt okozó képességük miatt nagy aggodalomra adnak okot. A filovírus kitörések jellemzően magas halálozási arányt mutatnak az emberekben. Bár az első filovírust 1967-ben azonosították, több mint húsz évbe telt, amíg természetes rezervoárokat azonosítottak.

Az Ebola-vírus okozta betegség viszonylag ritka, de életveszélyes betegség az emberekben, átlagos halálozási aránya 50% (bár egyes kitöréseknél a halálozás elérheti a 90%-ot is). Az első járványok 1976-ban törtek ki Dél-Szudánban és a Kongói Demokratikus Köztársaságban. Az ebolavírusok természetes rezervoárjai ismeretlenek. Bizonyos bizonyítékok azonban arra utalnak, hogy a megabaták természetes rezervoárok lehetnek. Több megabat faj, köztük a kalapácsfejű denevér, a Franquet’s epauletted gyümölcsdenevér és a kis galléros gyümölcsdenevér szeropozitívnak bizonyult az ebolavírus elleni antitestekre. További lehetséges rezervoárok a főemlősök, rágcsálók, cickányok, húsevők és patás állatok. Annak végleges megállapítása, hogy a gyümölcsdenevérek természetes rezervoárok, problematikus; 2017-ig a kutatóknak nagyrészt nem sikerült ebolavírusokat vagy azok vírus-RNS-szekvenciáit izolálniuk gyümölcsdenevérekből. Emellett a denevérekben jellemzően alacsony az ebolavírussal kapcsolatos antitestek szintje, és a denevérek szeropozitivitása nem mutat szoros korrelációt az emberi járványkitörésekkel.

A Marburg-vírusos betegséget (MVD) először 1967-ben azonosították a németországi Marburgban és Frankfurtban, valamint a szerbiai Belgrádban egyidejű kitörések során. Az MVD rendkívül virulens, az átlagos emberi halálozási arány 50%, de egyes kitörések esetén akár 88% is lehet. Az MVD-t a Marburg-vírus és a vele szorosan rokon Ravn-vírus okozza, amelyet korábban a Marburg-vírus szinonimájának tekintettek. A Marburg-vírust először 2007-ben mutatták ki az egyiptomi gyümölcsdenevérben, amelyet ma már a vírus természetes rezervoárjának tekintenek. A Marburg-vírust kimutatták egyiptomi gyümölcsdenevérekben Gabonban, a Kongói Demokratikus Köztársaságban, Kenyában és Ugandában. Az egyiptomi gyümölcsdenevérekből való átterjedés akkor következik be, amikor az emberek hosszabb időt töltenek a denevérek által lakott bányákban vagy barlangokban, bár az átvitel pontos mechanizmusa nem világos. Az emberről emberre történő átvitel a fertőzött testnedvekkel, köztük vérrel vagy ondóval való közvetlen érintkezés, vagy közvetve az ilyen folyadékoknak kitett ágyneművel vagy ruházattal való érintkezés útján történik.

EgyébSzerkesztés

A Lloviu vírust, a Cuevavirus nemzetségbe tartozó filovírus egy fajtáját Spanyolországban a közönséges hajlított szárnyú denevérből azonosították. Egy másik filovírust, a Bombali ebolavírust szabadfarkú denevérekből, köztük a kis szabadfarkú denevérből és az angolai szabadfarkú denevérből izolálták. Sem a Lloviu-vírus, sem a Bombali ebolavírus nem hozható összefüggésbe emberi megbetegedéssel. A Mengla dianlovírushoz kapcsolódó genomikus RNS-t, bár magát a vírust nem, Kínában a Rousettus denevérekből azonosították.

RhabdovírusokSzerkesztés

Veszettség-

Veszettségvírusok.okozó vírusokSzerkesztés

Egy közönséges vámpírdenevér (C) és a harapásából származó sebek egy emberi fejbőrön (A és B) és egy tehén lábán (D)

A veszettségvírusok (a Rhabdoviridae családba tartozó Lyssavirus nemzetségből) közé tartozik a veszettségvírus, az ausztrál denevér lyssavírus és más rokon vírusok, amelyek közül sokat a denevérek is hordoznak. A Rhabdoviridae családba tartozó legtöbb más vírussal ellentétben, amelyeket ízeltlábúak terjesztenek, a lizsavírusokat emlősök terjesztik, leggyakrabban harapás útján. Minden emlős fogékony a lizsavírusokra, bár a denevérek és a húsevők a leggyakoribb természetes rezervoárok. Az emberi veszettségi esetek túlnyomó többsége a veszettségvírus következménye, 2015-ig mindössze tizenkét másik emberi esetet tulajdonítottak más lizsavírusoknak. Ezek a denevérekkel kapcsolatba hozható ritkább lizsavírusok közé tartozik a Duvenhage lizsavírus (2015-től három emberi eset); az európai denevér 1 lizsavírus (2015-től egy emberi eset); az európai denevér 2 lizsavírus (2015-től két emberi eset); és az Irkut lizsavírus (2015-től egy emberi eset). E négy nem gyakori lizsavírus rezervoárjaként a mikrodenevéreket gyanítják.

A transzmisszió megtörténte után az ember átlagosan két hónapig tünetmentes, bár a lappangási idő lehet akár egy hét, de akár több év is.Antonio Carini olasz tudós volt az első, aki 1911-ben felvetette, hogy a veszettség vírusát denevérek is átvihetik. Ugyanerre a következtetésre jutott Hélder Queiroz 1934-ben és Joseph Lennox Pawan 1936-ban. A vámpírdenevérek voltak az elsők, akiknél veszettséget dokumentáltak. 1953-ban Floridában egy rovarevő denevérnél találtak veszettséget, ami az első dokumentált eset volt egy rovarevő fajnál a vámpírdenevérek elterjedési területén kívül. A denevéreknél a veszettség vírusának általános előfordulási gyakorisága alacsony, a látszólag egészséges egyedeket vizsgáló felmérések többsége 0,0-0,5%-os veszettség előfordulási gyakoriságot mutat. A beteg denevérek nagyobb valószínűséggel kerülnek veszettségi vizsgálatra, mint a látszólag egészséges denevérek, amit mintavételi torzításnak neveznek, és a legtöbb tanulmány 5-20%-os veszettségi incidenciát jelent a beteg vagy elpusztult denevérek körében. A veszettségvírusnak való kitettség denevérek esetében halálos lehet, bár valószínű, hogy az egyedek többségénél az expozíciót követően nem alakul ki a betegség. Nem denevér emlősöknél a veszettségvírusnak való kitettség szinte mindig halálhoz vezet.

Nagy barna denevér harapásából származó sérülés

Globálisan messze a kutyák jelentik az emberi veszettség okozta halálesetek leggyakoribb forrását. Észak- és Dél-Amerikában, Nyugat-Európában és Ausztráliában a denevérek az emberek veszettségének leggyakoribb forrásai. A denevérek számos táplálkozó csoportja átviheti a veszettséget az emberre, beleértve a rovarevő, gyümölcsevő, nektárevő, mindenevő, vérevő és húsevő fajokat. A közönséges vámpírdenevér Közép- és Dél-Amerikában az emberi veszettség egyik forrása, bár az emberek megmarásának gyakorisága kevéssé ismert. 1993 és 2002 között az amerikai kontinensen a denevérekkel kapcsolatba hozott emberi veszettségi esetek többségét nem vámpírdenevérek okozták. Észak-Amerikában az emberi veszettséges esetek körülbelül fele rejtélyes, ami azt jelenti, hogy a betegnek nincs ismert harapásos kórtörténete. Bár felmerült, hogy a veszettség vírusa aeroszolokon keresztül is terjedhet, a veszettség vírusával kapcsolatos tanulmányok arra a következtetésre jutottak, hogy ez csak korlátozott körülmények között lehetséges. Ilyen körülmények közé tartozik egy nagyon nagy denevérkolónia egy forró és párás, rosszul szellőző barlangban. Míg 1956-ban és 1959-ben két emberi halálesetet ideiglenesen a veszettségvírus aeroszolos átvitelének tulajdonítottak, miután denevérekkel együtt egy barlangba léptek be, “a 2 bejelentett emberi eset vizsgálata kimutatta, hogy mindkét fertőzés nem aeroszolos átvitellel, hanem más módon magyarázható”. Ehelyett általában úgy vélik, hogy a rejtőzködő veszettség legtöbb esete ismeretlen denevérharapás eredménye. A denevércsípések lehetnek olyan kicsik, hogy például nagyító berendezés nélkül nem láthatók. A harapáson kívül a veszettségvírusnak való kitettség akkor is előfordulhat, ha fertőzött folyadékok nyálkahártyával vagy bőrrepedéssel érintkeznek.

EgyébSzerkesztés

Sok denevérlízisvírus nem hozható összefüggésbe az ember fertőzésével. Ezek közé tartozik a Lagos denevérlízsavírus, a Shimoni denevérlízsavírus, a Khujand lízsavírus, az Aravan lízsavírus, a Bokeloh denevérlízsavírus, a Nyugat-kaukázusi denevérlízsavírus és a Lleida denevérlízsavírus. A Lagos denevér lyssavírust, más néven Lagos denevérvírust (LBV) egy megabatból izolálták a Szaharától délre fekvő Afrikában. Ennek a lizsavírusnak négy különböző vonala van, amelyek mindegyike megtalálható a szalmaszínű gyümölcsdenevérben.

A denevérekben más nemzetségekből származó rhabdovírusokat is azonosítottak. Ezek közé tartozik a Ledantevirus nemzetségből több is: Kern Canyon vírus, amelyet a kaliforniai (USA) Yuma myotisban találtak; Kolente vírus a guineai Jones kereklevelű denevérből; Mount Elgon denevér vírus a kenyai ékesszóló patkósdenevérből; Oita vírus a kis japán patkósdenevérből; és Fikirini vírus a kenyai csíkos levélorrú denevérből.

OrthomyxovírusokSzerkesztés

Az influenza A vírusok forgalma. A denevérek influenza A vírusai valószínűleg madarakból származnak.

Az orthomyxovírusok közé tartoznak az influenzavírusok. Bár a madarak az alfa-influenzavírus nemzetség elsődleges rezervoárjai, néhány denevérfaj Közép- és Dél-Amerikában szintén pozitívnak bizonyult a vírusokra. Ezek közé a fajok közé tartozik a kis sárga vállú denevér és a laposarcú gyümölcsevő denevér. A Guatemalában és Peruban vizsgált denevérpopulációk magas szeropozitivitási arányt mutattak, ami arra utal, hogy az influenza A fertőzések gyakoriak az Újvilágban élő denevérek körében.

ParamyxovírusokSzerkesztés

Hendra-, Nipah- és Menangle-vírusokSzerkesztés

A datolyapálmalé gyűjtése, a Nipah-vírus elsődleges expozíciós útvonala

A Paramyxoviridae egy család, amely számos, denevérekben természetesen megtalálható zoonózisvírust tartalmaz. Kettő a Henipavírusok nemzetségébe tartozik – a Hendra-vírus és a Nipah-vírus. A Hendra-vírust először 1994-ben azonosították az ausztráliai Hendrában. A repülő rókák négy különböző fajtája bizonyult pozitívnak a Hendra-vírusra: a szürkefejű repülő róka, a szemüveges repülő róka és a fekete repülő róka. A repülő rókák és az ember közötti köztes gazdatest a ló. 1994 és 2014 között Ausztráliában ötvenöt alkalommal tört ki a Hendra-vírus, ami nyolcvannyolc ló halálát vagy elaltatását eredményezte. Hét emberről ismert, hogy megfertőződött a Hendra-vírussal, négy halálos áldozatot követelt. A hét fertőzött ember közül hat közvetlenül érintkezett beteg vagy elhullott lovak vérével vagy más folyadékával (három állatorvos volt), míg a hetedik eset egy állatorvosi ápoló volt, aki nemrég egy még tüneteket nem mutató ló orrüregét itatta át. Nem világos, hogy a lovak hogyan fertőződnek meg a Hendra-vírussal, bár a feltételezések szerint ez a repülő rókák folyadékával való közvetlen érintkezést követően következik be. A lóról lóra történő átvitelre is van bizonyíték. 2012 végén megjelent egy vakcina a lovak fertőzésének megelőzésére. Az oltóanyag elterjedtsége alacsony volt, 2017-re az ausztrál lovak 11-17%-a volt beoltva.

A Nipah-vírus első emberi kitörése 1998-ban Malajziában történt. Megállapították, hogy a repülő rókák is a vírus rezervoárjai, a denevérek és az ember közötti köztes gazdaként pedig a házisertések. Kitörések történtek Bangladesben, Indiában, Szingapúrban és a Fülöp-szigeteken is. Bangladesben a Nipah-vírus emberre történő átvitelének elsődleges módja a datolyapálma nedvének fogyasztása. A nedvgyűjtéshez kihelyezett edények repülő róka vizeletével és guanójával szennyeződnek, és a denevérek is lenyalják az edényekbe folyó nedvfolyamokat. Feltételezések szerint a vírus a repülő rókák által részben elfogyasztott gyümölcsök fogyasztásával vagy vizeletükkel való érintkezéssel is átterjedhet az emberre, bár ezt nem támasztják alá egyértelmű bizonyítékok.

A denevérek által hordozott további zoonózisos paramyxovírus a Menangle-vírus, amelyet először az ausztráliai Új-Dél-Walesben, egy sertésfarmon azonosítottak. A vírus természetes rezervoárjaként ismét a repülő rókákat azonosították, a fekete-, a szemüveges és a szürkefejűek szeropozitívak a vírusra. A sertésfarm két alkalmazottja influenzaszerű megbetegedésben szenvedett, amelyről később kiderült, hogy a vírus okozta. A Sosuga pararubulavírus egy embert fertőzött meg – egy amerikai vadbiológust, aki Ugandában végzett denevér- és rágcsálókutatást. Az egyiptomi gyümölcsdenevér később pozitív lett a vírusra, ami arra utal, hogy potenciálisan természetes rezervoár lehet.

EgyébSzerkesztés

A denevérek számos olyan paramyxovírusnak adnak otthont, amelyekről nem ismert, hogy az embert megfertőznék. A denevérek a Cedar-vírus, egy paramyxovírus rezervoárja, amelyet először repülő rókákban fedeztek fel Délkelet-Queenslandban. A Cedar-vírus zoonotikus potenciálja nem ismert. Brazíliában 1979-ben a Mapuera orthorubulavírust izolálták a kis sárga vállú denevér nyálából. A Mapuera-vírust soha nem hozták összefüggésbe más állatok vagy emberek megbetegedésével, de egerek kísérleti kitettsége a vírusnak halálos kimenetelű volt. A Tioman pararubulavírust a kis repülő róka vizeletéből izolálták, amely az expozíciót követően néhány házisertésnél lázat okoz, de egyéb tüneteket nem. A Tukoko-vírust Kínában a Leschenault-rousette-ből mutatták ki. A denevéreket javasolták a sertés orthorubulavírus gazdájaként, bár végleges bizonyítékot nem gyűjtöttek.

TogavírusokSzerkesztés

A togavírusok közé tartoznak az alfavírusok, amelyeket denevérekben mutattak ki. Az alfavírusok emberekben agyvelőgyulladást okoznak. A denevérekben kimutatott alfa-vírusok közé tartozik a venezuelai ló-encephalitis vírus, a keleti ló-encephalitis vírus és a nyugati ló-encephalitis vírus. A Sindbis-vírust patkósorrú denevérekből és kereklevelű denevérekből mutatták ki. A Chikungunya-vírust izolálták a Leschenault’s rousette-ból, az egyiptomi gyümölcsdenevérből, a Sundevall-féle kereklevelű denevérből, a kis szabadfarkú denevérből és a Scotophilus fajokból.