Los arenavirus están asociados principalmente a los roedores, aunque algunos pueden causar enfermedades en los seres humanos. El primer arenavirus identificado en murciélagos fue el mammarenavirus Tacaribe, que se aisló de murciélagos fruteros jamaicanos y del gran murciélago frutero. La respuesta de los anticuerpos asociada al virus Tacaribe también se ha encontrado en el murciélago vampiro común, el murciélago de hombros amarillos y el murciélago de nariz ancha de Heller. No está claro si los murciélagos son el reservorio natural del virus Tacaribe. Se conoce una infección humana por el virus Tacaribe, aunque fue adquirida accidentalmente en un laboratorio.
HantavirusEditar
Los hantavirus, de la familia Hantaviridae, están presentes de forma natural en los vertebrados. Todos los hantavirus asociados a los murciélagos pertenecen a la subfamilia Mammantavirinae. De los cuatro géneros de la subfamilia, Loanvirus y Mobatvirus son los géneros que se han documentado en varios murciélagos. Casi todos los hantavirus de murciélagos han sido identificados a partir de micro murciélagos. Se ha identificado el virus Mouyassue a partir del pipistrelle del plátano en Costa de Marfil y del serotín del Cabo en Etiopía; el virus Magboi a partir del murciélago peludo de cara cortada en Sierra Leona; el virus Xuan Son a partir del murciélago de hoja redonda Pomona en Vietnam; el virus Huangpi a partir del murciélago doméstico japonés en China; Longquan loanvirus de varios murciélagos de herradura en China; Makokou virus del murciélago de hoja redonda de Noack en Gabón; Đakrông virus del murciélago tridente de Stoliczka en Vietnam; Brno loanvirus del noctule común en la República Checa; y Laibin mobatvirus del murciélago de tumba de barba negra en China. A partir de 2019, solo se ha identificado el mobatvirus de Quezon a partir de un megabate, ya que se identificó a partir de un rousette de Geoffroy en Filipinas. Los hantavirus de los murciélagos no están asociados con enfermedades en los seres humanos.
FilovirusEditar
Virus de Marburgo y EbolavirusEditar
Filoviridae es una familia de virus que contiene dos géneros asociados a los murciélagos: Marburgvirus y Ebolavirus, que contienen las especies que causan la enfermedad del virus de Marburgo y la del virus del Ébola, respectivamente. Aunque son relativamente pocos los brotes de enfermedades causados por filovirus, son muy preocupantes debido a su extrema virulencia, o capacidad de causar daños a sus huéspedes. Los brotes de filovirus suelen tener altas tasas de mortalidad en humanos. Aunque el primer filovirus se identificó en 1967, se tardó más de veinte años en identificar cualquier reservorio natural.
La enfermedad por el virus del Ébola es una enfermedad relativamente rara pero que pone en peligro la vida de los seres humanos, con una tasa de mortalidad media del 50% (aunque los brotes individuales pueden alcanzar el 90% de mortalidad). Los primeros brotes se produjeron en 1976 en Sudán del Sur y la República Democrática del Congo. Se desconocen los reservorios naturales de los ebolavirus. Sin embargo, algunas pruebas indican que los megabates pueden ser reservorios naturales. Varias especies de megabates han dado positivo en las pruebas de anticuerpos contra el ebolavirus, como el murciélago de cabeza de martillo, el murciélago frutero de Franquet y el murciélago frutero de cuello pequeño. Otros posibles reservorios son los primates no humanos, los roedores, las musarañas, los carnívoros y los ungulados. Afirmar definitivamente que los murciélagos de la fruta son reservorios naturales es problemático; hasta 2017, los investigadores han sido incapaces de aislar los ebolavirus o sus secuencias de ARN viral de los murciélagos de la fruta. Además, los murciélagos suelen tener un bajo nivel de anticuerpos asociados al ebolavirus, y la seropositividad en los murciélagos no está fuertemente correlacionada con los brotes en humanos.
La enfermedad por el virus de Marburgo (MVD) se identificó por primera vez en 1967 durante brotes simultáneos en Marburgo y Frankfurt en Alemania, y en Belgrado, Serbia. La MVD es muy virulenta, con una tasa de mortalidad humana media del 50%, pero que llega al 88% en brotes individuales. La MVD está causada por el virus de Marburgo y el virus Ravn, estrechamente relacionado, que antes se consideraba sinónimo del virus de Marburgo. El virus de Marburgo se detectó por primera vez en el murciélago de la fruta egipcio en 2007, que ahora se reconoce como el reservorio natural del virus. El virus de Marburgo se ha detectado en murciélagos fruteros egipcios de Gabón, República Democrática del Congo, Kenia y Uganda. El contagio de los murciélagos frugívoros egipcios se produce cuando los humanos pasan un tiempo prolongado en minas o cuevas habitadas por los murciélagos, aunque el mecanismo exacto de transmisión no está claro. La transmisión de persona a persona se produce a través del contacto directo con fluidos corporales infectados, incluidos la sangre o el semen, o indirectamente a través del contacto con la ropa de cama o la ropa expuesta a estos fluidos.
OtrosEditar
El virus Lloviu, un tipo de filovirus del género Cuevavirus, se ha identificado a partir del murciélago de ala doblada común en España. Otro filovirus, el ebolavirus Bombali, se ha aislado en murciélagos de cola libre, incluidos el murciélago de cola libre pequeño y el murciélago de cola libre de Angola. Ni el virus Lloviu ni el ebolavirus Bombali están asociados a la enfermedad en humanos. El ARN genómico asociado al dianlovirus Mengla, aunque no el virus en sí, ha sido identificado en murciélagos Rousettus en China.
RabdovirusEditar
Rabia-causantes de la rabiaEditar
Los lisavirus (del género Lyssavirus en la familia Rhabdoviridae) incluyen el virus de la rabia, el lisavirus del murciélago australiano y otros virus relacionados, muchos de los cuales también son albergados por los murciélagos. A diferencia de la mayoría de los otros virus de la familia Rhabdoviridae, que son transmitidos por artrópodos, los lisavirus son transmitidos por mamíferos, más frecuentemente a través de mordeduras. Todos los mamíferos son susceptibles a los lisavirus, aunque los murciélagos y los carnívoros son los reservorios naturales más comunes. La gran mayoría de los casos de rabia en humanos son consecuencia del virus de la rabia, y solo otros doce casos humanos se atribuyeron a otros lisavirus en 2015. Estos lisavirus más raros asociados a los murciélagos incluyen el lisavirus Duvenhage (tres casos humanos en 2015); el lisavirus del murciélago europeo 1 (un caso humano en 2015); el lisavirus del murciélago europeo 2 (dos casos humanos en 2015); y el lisavirus Irkut (un caso humano en 2015). Se sospecha que los micromurciélagos son los reservorios de estos cuatro lisavirus poco comunes.
Después de la transmisión, el ser humano promedio es asintomático durante dos meses, aunque el período de incubación puede ser tan corto como una semana o tan largo como varios años.El científico italiano Antonio Carini fue el primero en plantear la hipótesis de que el virus de la rabia podría ser transmitido por los murciélagos, lo que hizo en 1911. A esta misma conclusión llegaron Hélder Queiroz en 1934 y Joseph Lennox Pawan en 1936. Los murciélagos vampiro fueron los primeros en ser documentados con rabia; en 1953, se descubrió un murciélago insectívoro en Florida con rabia, siendo la primera aparición documentada en una especie insectívora fuera del área de distribución de los murciélagos vampiro. La prevalencia del virus de la rabia en los murciélagos es en general baja, y la mayoría de los estudios realizados en individuos aparentemente sanos muestran una incidencia de rabia del 0,0-0,5%. Los murciélagos enfermos tienen más probabilidades de someterse a las pruebas de la rabia que los murciélagos aparentemente sanos, lo que se conoce como sesgo de muestreo, y la mayoría de los estudios informan de una incidencia de la rabia del 5 al 20% en murciélagos enfermos o muertos. La exposición al virus de la rabia puede ser mortal en los murciélagos, aunque es probable que la mayoría de los individuos no desarrollen la enfermedad tras la exposición. En los mamíferos que no son murciélagos, la exposición al virus de la rabia casi siempre conduce a la muerte.
En todo el mundo, los perros son, con mucho, la fuente más común de muertes por rabia en humanos. Los murciélagos son la fuente más común de rabia en humanos en América del Norte y del Sur, Europa Occidental y Australia. Muchos gremios de murciélagos que se alimentan pueden transmitir la rabia a los humanos, incluyendo especies insectívoras, frugívoras, nectarívoras, omnívoras, sanguívoras y carnívoras. El murciélago vampiro común es una fuente de rabia humana en América Central y del Sur, aunque no se conoce bien la frecuencia con la que muerde a los humanos. Entre 1993 y 2002, la mayoría de los casos de rabia humana asociados a murciélagos en las Américas fueron el resultado de murciélagos no vampiros. En América del Norte, aproximadamente la mitad de los casos de rabia humana son crípticos, lo que significa que el paciente no tiene un historial conocido de mordeduras. Aunque se ha especulado con la posibilidad de que el virus de la rabia se transmita a través de los aerosoles, los estudios sobre el virus de la rabia han llegado a la conclusión de que esto sólo es factible en condiciones limitadas. Estas condiciones incluyen una colonia muy grande de murciélagos en una cueva caliente y húmeda con poca ventilación. Mientras que dos muertes humanas ocurridas en 1956 y 1959 se atribuyeron provisionalmente a la aerosolización del virus de la rabia tras entrar en una cueva con murciélagos, «las investigaciones de los 2 casos humanos notificados revelaron que ambas infecciones podían explicarse por medios distintos a la transmisión por aerosol». En cambio, se piensa generalmente que la mayoría de los casos de rabia críptica son el resultado de una mordedura de murciélago desconocida. Las mordeduras de un murciélago pueden ser tan pequeñas que no son visibles sin un equipo de aumento, por ejemplo. Fuera de las mordeduras, la exposición al virus de la rabia también puede producirse si los fluidos infectados entran en contacto con una membrana mucosa o una rotura de la piel.
OtrosEditar
Muchos lisavirus de murciélagos no están asociados a la infección en humanos. Entre ellos se encuentran el lisavirus del murciélago de Lagos, el lisavirus del murciélago de Shimoni, el lisavirus de Khujand, el lisavirus de Aravan, el lisavirus del murciélago de Bokeloh, el lisavirus del murciélago del Cáucaso occidental y el lisavirus del murciélago de Lleida. El lisavirus del murciélago de Lagos, también conocido como virus del murciélago de Lagos (LBV), se ha aislado de un megabate del África subsahariana. Este lisavirus tiene cuatro linajes distintos, todos los cuales se encuentran en el murciélago frutero pajizo.
Se han identificado rabdovirus de otros géneros en murciélagos. Esto incluye varios del género Ledantevirus: El virus del Cañón de Kern, que se encontró en la miotis de Yuma en California (Estados Unidos); el virus Kolente del murciélago de hoja redonda de Jones en Guinea; el virus del murciélago del Monte Elgon del murciélago de herradura elocuente en Kenia; el virus Oita del pequeño murciélago de herradura japonés; y el virus Fikirini del murciélago de nariz de hoja rayada en Kenia.
OrtomixovirusEditar
Los ortomixovirus incluyen los virus de la gripe. Aunque las aves son el principal reservorio del género Alphainfluenzavirus, algunas especies de murciélagos de América Central y del Sur también han dado positivo a los virus. Entre estas especies se encuentran el murciélago de hombros amarillos y el murciélago frutero de cara plana. Las poblaciones de murciélagos analizadas en Guatemala y Perú presentaban altas tasas de seropositividad, lo que sugiere que las infecciones por gripe A son comunes entre los murciélagos del Nuevo Mundo.
ParamixovirusEditar
Virus Hendra, Nipah y MenangleEditar
Paramyxoviridae es una familia que incluye varios virus zoonóticos que se encuentran naturalmente en los murciélagos. Dos pertenecen al género Henipavirus: el virus Hendra y el virus Nipah. El virus Hendra se identificó por primera vez en 1994 en Hendra (Australia). Cuatro especies diferentes de zorros voladores han dado positivo en el virus de Hendra: el zorro volador de cabeza gris, el zorro volador de anteojos y el zorro volador negro. Los caballos son el huésped intermedio entre los zorros voladores y los humanos. Entre 1994 y 2014, se produjeron cincuenta y cinco brotes del virus de Hendra en Australia, que provocaron la muerte o la eutanasia de ochenta y ocho caballos. Se sabe que siete humanos han sido infectados por el virus de Hendra, con cuatro víctimas mortales. Seis de los siete humanos infectados estuvieron directamente expuestos a la sangre u otros fluidos de caballos enfermos o muertos (tres eran veterinarios), mientras que el séptimo caso fue una enfermera veterinaria que había regado recientemente la cavidad nasal de un caballo que aún no presentaba síntomas. No está claro cómo se infectan los caballos con el virus de Hendra, aunque se cree que ocurre tras la exposición directa a fluidos de zorros voladores. También hay pruebas de la transmisión de caballo a caballo. A finales de 2012, se lanzó una vacuna para prevenir la infección en los caballos. La aceptación de la vacuna ha sido baja, y se estima que entre el 11 y el 17% de los caballos australianos fueron vacunados en 2017.
El primer brote humano del virus Nipah se produjo en 1998 en Malasia. Se determinó que los zorros voladores también eran el reservorio del virus, y que los cerdos domésticos eran el huésped intermedio entre los murciélagos y los humanos. También se han producido brotes en Bangladesh, India, Singapur y Filipinas. En Bangladesh, el principal modo de transmisión del virus Nipah a los humanos es a través del consumo de la savia de la palmera datilera. Las macetas que se colocan para recoger la savia se contaminan con orina y guano de zorro volador, y los murciélagos también lamen las corrientes de savia que fluyen hacia las macetas. Se ha especulado con la posibilidad de que el virus también se transmita a los humanos al comer fruta parcialmente consumida por los zorros voladores, o al entrar en contacto con su orina, aunque no hay pruebas definitivas que lo respalden.
Otro paramixovirus zoonótico que albergan los murciélagos es el virus Menangle, que se identificó por primera vez en una granja de cerdos de Nueva Gales del Sur (Australia). Los zorros voladores fueron identificados una vez más como los reservorios naturales del virus, siendo los negros, los de anteojos y los de cabeza gris seropositivos para el virus. Dos empleados de la granja de cerdos enfermaron con enfermedades similares a la gripe, que más tarde se demostró que eran consecuencia del virus. Se sabe que el pararubulavirus Sosuga ha infectado a una persona, un biólogo estadounidense que había realizado investigaciones sobre murciélagos y roedores en Uganda. Posteriormente, el murciélago egipcio de la fruta dio positivo al virus, lo que indica que es potencialmente un reservorio natural.
OtrosEditar
Los murciélagos albergan varios paramixovirus que no se sabe si afectan a los seres humanos. Los murciélagos son el reservorio del virus del cedro, un paramixovirus descubierto por primera vez en zorros voladores del sureste de Queensland. Se desconoce el potencial zoonótico del virus del cedro. En Brasil, en 1979, se aisló el ortorubulavirus Mapuera en la saliva del murciélago de hombros amarillos. El virus Mapuera nunca se ha asociado a la enfermedad en otros animales o en el ser humano, pero la exposición experimental de ratones al virus resultó mortal. El pararubulavirus Tioman se ha aislado de la orina del pequeño zorro volador, que provoca fiebre en algunos cerdos domésticos tras la exposición, pero ningún otro síntoma. El virus de Tukoko se ha detectado en la corneja de Leschenault en China. Se ha sugerido que los murciélagos son el huésped del ortorubulavirus porcino, aunque no se han recogido pruebas definitivas.
TogavirusEditar
Los togavirus incluyen los alfavirus, que se han detectado en murciélagos. Los alfavirus causan encefalitis en los seres humanos. Los alfavirus que se han detectado en murciélagos incluyen el virus de la encefalitis equina venezolana, el virus de la encefalitis equina oriental y el virus de la encefalitis equina occidental. El virus Sindbis se ha detectado en murciélagos de herradura y de hoja redonda. El virus Chikungunya se ha aislado en el murciélago de Leschenault, el murciélago egipcio de la fruta, el murciélago de hoja redonda de Sundevall, el murciélago pequeño de cola libre y la especie Scotophilus.