Zweifüßige Tiere und ihre Unterschiede zum Menschen

Kräfte und mechanische Energie

Die Kräfte, die die Füße eines Tieres auf den Boden ausüben, müssen sein Gewicht ausgleichen, aber diese Kräfte sind bei der Fortbewegung nie konstant. Die vertikale Komponente der Kraft auf den Boden schwankt immer um einen Mittelwert, der dem Körpergewicht entspricht. Abbildung 4 zeigt einige der Möglichkeiten. In jedem dieser schematischen Diagramme ist die vertikale Kraft gegen die Zeit aufgetragen. Die durchgezogenen Linien zeigen die Kräfte, die vom linken und rechten Fuß ausgeübt werden, und die gestrichelten Linien zeigen die gesamte vertikale Kraft, wenn beide Füße gleichzeitig auf dem Boden stehen. In den Fällen (i) und (ii) weist die von einem Fuß ausgeübte Kraft bei jedem Schritt zwei Maxima auf, wie beim menschlichen Gehen. In den Fällen (iii) und (iv) hingegen gibt es für jeden Fuß bei jedem Schritt ein einziges Maximum.

Betrachten Sie einen Fuß, der sich von der Zeit t =-τ/2 bis t = +τ/2 auf dem Boden befindet. Der Verlauf der vertikalen Kraft Fvert, die er in diesem Intervall ausübt, lässt sich ganz allgemein durch die Fourierreihe

wobei an und bn Konstanten sind (Alexander & Jayes, 1980). Es gibt keine geradzahligen Kosinusterme und keine ungeradzahligen Sinusterme in der Reihe, weil die Kraft zu den Zeitpunkten des Absetzens und des Anhebens des Fußes, also zu den Zeiten -τ/2 und +τ/2, Null sein muss. In den von uns betrachteten Fällen ist die von einem Fuß bei einem Schritt ausgeübte Kraft im Allgemeinen zeitlich nahezu symmetrisch, so dass wir die Sinusterme, die eine Asymmetrie beschreiben, ignorieren können. Die (in der Regel kleinen) hochfrequenten Komponenten der Kraft sind für uns nicht von Belang, so dass wir die hochzahligen Terme in der Reihe ignorieren können. Aus diesen Gründen können wir die Gleichung Gl. (1) durch eine verkürzte Reihe

(Alexander & Jayes, 1978). Der Koeffizient q (=-a3/a1) wird als Formfaktor bezeichnet, weil er die Form des Graphen von Kraft und Zeit beschreibt. Da Füße keine negativen vertikalen Kräfte ausüben können, muss er im Bereich von -0,33 bis +1,00 liegen. Wenn der Formfaktor gleich Null ist, wie in Abb. 4(iii,iv), ist der Graph der Kraft gegen die Zeit ein halber Zyklus einer Kosinuskurve. Mit zunehmendem Formfaktor wird die Kraftkurve flacher und bei Werten über 0,15 schließlich zweispitzig. In Abb. 4(i,ii) wurde ihm der Wert 0,4 zugeordnet. Negative Formfaktoren beschreiben glockenförmige Kraftkurven.

Beim menschlichen Gehen steigt der Formfaktor im Allgemeinen von etwa 0,2 beim sehr langsamen Gehen auf etwa 0,7 bei den schnellsten Gehgeschwindigkeiten; beim Laufen liegt er im Allgemeinen zwischen 0 und -0,2 (Alexander, 1989). Es wurden nur wenige Kraftaufzeichnungen des zweibeinigen Gehens von Schimpansen und anderen nichtmenschlichen Primaten veröffentlicht (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Keiner von ihnen weist Formfaktoren von mehr als 0,3 auf. Die im Vergleich zum Menschen niedrigeren Formfaktoren von zweibeinig gehenden Schimpansen könnten eine direkte Folge ihrer Gehhaltung sein. Männer und Frauen, deren Formfaktoren Mittelwerte von 0,50 bzw. 0,40 aufwiesen, wenn sie normal und mit angenehmer Geschwindigkeit gingen, hatten Formfaktoren von 0,24 bzw. 0,26, wenn sie mit gebeugten Knien und Hüften gingen und so die Schimpansen imitierten (Li et al. 1996).

Wie der Mensch üben Hühner beim Gehen vertikale Kräfte mit zwei Spitzen auf den Boden aus und beim Laufen Kräfte mit einer Spitze. Muir et al. (1996) veröffentlichten zusammengesetzte Kraftaufzeichnungen, aus denen ich schätze, dass der Formfaktor für 1-2 Tage alte und 14 Tage alte Küken bei einer dimensionslosen Geschwindigkeit von 0,38 etwa 0,2 bzw. 0,3 und bei einer dimensionslosen Geschwindigkeit von 0,9 (für beide Altersgruppen) 0 beträgt. Kraftaufzeichnungen von Cavagna et al. (1977) von Truthähnen und einem rennenden Nilpferd zeigen Formfaktoren nahe Null. Die vollständige & Kraftaufzeichnung von Tu (1991) bei einer Schabe, die zweibeinig läuft, zeigt leicht glockenförmige Kurven, was kleine negative Formfaktoren wie beim menschlichen Laufen impliziert.

Die Schwankungen der Gesamtkraft auf den Boden (die Summe der Kräfte, die von den linken und rechten Füßen ausgeübt werden) hängen vom Belastungsfaktor und dem Formfaktor ab. Abbildung 4 veranschaulicht die Möglichkeiten. In Abb. 4(i) haben sowohl der Duty-Faktor als auch der Shape-Faktor relativ hohe Werte. Die Gesamtkraft hat Maxima, wenn beide Füße auf dem Boden stehen, und zwar zweimal pro Schritt. In Abb. 4(iv) sind beide Faktoren niedriger, und die Gesamtkraft weist Maxima auf, wenn nur ein Fuß auf dem Boden steht, da der Massenschwerpunkt des Körpers über den Stützfuß verläuft. Auch hier gibt es zwei Maxima in jedem Schritt, die jedoch um einen Viertelzyklus gegenüber den Maxima in Fall (i) verschoben sind. Abbildung 4(ii,iii) zeigt Kombinationen von Belastungsfaktor und Formfaktor, die zu vier Kraftmaxima in jedem Schritt führen. Die Maxima treten in diesen beiden Fällen in unterschiedlichen Phasen des Schritts auf.

Bei oszillierenden Bewegungen sind die Kräfte um einen halben Zyklus phasenverschoben mit den Verschiebungen. Das gilt für die vertikalen Bewegungen des Gehens und Laufens ebenso wie für die Schwingungen einer gefederten Masse. Der Massenschwerpunkt des Tieres muss im Allgemeinen dann am niedrigsten sein, wenn die Kraft, die seine Füße auf den Boden ausüben, am höchsten ist, und am höchsten, wenn die Bodenkraft am niedrigsten ist. Abbildung 5(a) zeigt, wie sich die Höhe des Massenschwerpunkts im Laufe eines Schritts in den vier in Abbildung 4 dargestellten Fällen verändert. Im Fall (i) hat die vertikale Kraft ein Maximum, wenn der Massenschwerpunkt über den Stützfuß verläuft. Im Fall (iv) hat sie ihre Maxima während der Phasen der Doppelstütze, wenn beide Füße auf dem Boden stehen. In den Fällen (ii) und (iii) hat sie zwei Maxima, und zwar während des im Diagramm dargestellten Halbschritts.

Abbildung 5(b) zeigt den Formfaktor auf der vertikalen Achse und den Belastungsfaktor auf der horizontalen Achse. Die Linien trennen die Bereiche des Diagramms, die den vier in Abb. 4 dargestellten Möglichkeiten entsprechen. Möglichkeit (ii) tritt in zwei getrennten Bereichen des Diagramms auf. Man beachte, dass die Möglichkeit (i) auf Gehbewegungen mit einem Duty-Faktor von mehr als 0,5 beschränkt ist. Möglichkeit (iv) tritt jedoch auf, wenn der Formfaktor im gesamten Bereich der Belastungsfaktoren niedrig genug ist. Alexander & Jayes (1978) beschrieb Gänge des Typs (iv) als nachgiebige Gänge, weil sich die Beine stärker beugen, während der Fuß auf dem Boden steht, als bei Gängen des Typs (i) (steif).

Menschen gehen steif; Punkte für menschliches Gehen würden in Zone (i) von Abb. 5(b) liegen, nahe dem linken Rand der Zone. Die Punkte für das menschliche Laufen liegen in Zone (iv), sehr weit von den Punkten für das Gehen entfernt. Die Daten für Wachteln zeigen ebenfalls Gehen in Zone (i) und Laufen in Zone (iv), aber die Punkte für Gehen und Laufen sind viel weniger scharf voneinander getrennt (Alexander & Jayes, 1978). Hühner gehen ebenfalls in Zone (i) und laufen in Zone (iv) (Muir et al. 1996).

Bislang haben wir nur die vertikale Komponente der Kraft auf den Boden betrachtet. Es wirken auch Längskomponenten der Kraft, und zwar so, dass die resultierende Kraft auf einen menschlichen Fuß mehr oder weniger in einer Linie mit dem Massenschwerpunkt des Körpers bleibt. Solange sich ein Fuß vor dem Körper befindet, drückt er sowohl nach vorne als auch nach unten und bremst so den Körper ab und stützt ihn gleichzeitig. Später im Schritt befindet er sich hinter dem Körper und drückt nach hinten und unten, wodurch der Körper erneut beschleunigt wird. Die Vorwärtsgeschwindigkeit des Massenschwerpunkts durchläuft also ein Minimum, wenn er über den Stützfuß läuft. Dies gilt sowohl für das Gehen als auch für das Laufen (Margaria, 1976). Es gilt für andere Zweibeiner ebenso wie für den Menschen (siehe z. B. Kimura, 1985, über Schimpansen; Cavagna et al. 1977, über Truthähne und Rhesusaffen; und Muir et al. 1996, über Küken).

Ob ein Zweibeiner geht oder läuft, sein Körper bewegt sich immer am langsamsten und hat die geringste kinetische Energie, wenn der Massenschwerpunkt über den Stützfuß geht. In diesem Stadium des Schritts ist bei Gangarten des Typs (iv) auch seine Höhe minimal, was ihm ein Minimum an potenzieller Gravitationsenergie verleiht (Abb. 5). Die Höhe und die potenzielle Energie haben in diesem Stadium bei den Gängen des Typs (i) jedoch maximale Werte. Somit schwanken kinetische und potenzielle Energie in Gangarten des Typs (iv) in Phase und in Gangarten des Typs (i) außer Phase. Cavagna et al. (1977) zeigten, dass sie beim Laufen phasengleich und beim Gehen phasenverschoben fluktuieren, und zwar bei Menschen, Rindern und Truthähnen. Sie betonten das energiesparende Potenzial der phasenverschobenen Fluktuationen beim Gehen; Energie wird eingespart, indem nach dem Prinzip des Pendels Energie zwischen der kinetischen und der potenziellen Form hin- und hergeschoben wird. Einmal in Bewegung gesetzt, würde ein reibungsloses Pendel in einem perfekten Vakuum ewig weiterschwingen, ohne dass neue Energie zugeführt wird.

Die von Cavagna et al. (1977) aus ihren Kraftaufzeichnungen berechnete kinetische Energie ist die äußere kinetische Energie, die Energie, die mit der Geschwindigkeit des Massenschwerpunkts verbunden ist. Die interne kinetische Energie (aufgrund von Bewegungen von Körperteilen relativ zum Massenschwerpunkt) kann nicht aus Kraftmessplattenaufzeichnungen gewonnen werden. Cavagna und Kollegen verwendeten die Änderungen der kinetischen und potenziellen Energie, um die für die Fortbewegung erforderliche Arbeit zu berechnen. In jedem Zeitintervall, in dem die (kinetische plus potenzielle) Energie zunimmt, müssen die Muskeln des Tieres (positive) Arbeit leisten, um die zusätzliche Energie zu liefern. In jedem Intervall, in dem sie abnimmt, müssen die Muskeln negative Arbeit leisten, d. h. sie müssen wie Bremsen funktionieren und mechanische Energie in Wärme umwandeln. Wenn das Tier gleichmäßig über ebenen Boden geht oder läuft, sind seine potentielle und kinetische Energie am Ende jedes Schritts die gleiche wie am Anfang, so dass während des Schritts numerisch gleiche Mengen an positiver und negativer Arbeit geleistet werden müssen.

Lassen Sie die äußere kinetische Energie und die potentielle Energie eines Tieres während eines kurzen Zeitintervalls um δEKext bzw. δEP ansteigen. Während eines vollständigen Schritts nimmt die äußere kinetische Energie um insgesamt 1/2 Σ| δEKext| zu und nimmt ebenfalls um insgesamt 1/2 Σ| δEKext | ab. Die senkrechten Linien in diesem Ausdruck zeigen an, dass der absolute Wert von δEKext gemeint ist (d. h. positive und negative Werte werden beide als positiv behandelt). Das Summationszeichen Σ zeigt an, dass die Werte über einen ganzen Schritt zu summieren sind. Die potenzielle Energie erhöht und verringert sich in ähnlicher Weise um Beträge, die insgesamt 1/2 Σ| δEP | betragen. Die positive und negative Arbeit, die für einen vollständigen Schritt erforderlich ist, kann jeweils als 1/2 Σ| δEkext + δbEP | geschätzt werden. Cavagna et al. (1977) bewerteten die Wirksamkeit pendelartiger Energieeinsparungen durch Berechnung der prozentualen Rückgewinnung:

Wenn die äußere kinetische und potentielle Energie phasengleich fluktuieren, d.h. beide in einem beliebigen Zeitintervall zunehmen oder abnehmen, ist die prozentuale Rückgewinnung Null. Wenn dagegen jedes Mal, wenn eine dieser Energien zunimmt, die andere um den gleichen Betrag abnimmt (wie bei einem perfekten Pendel), beträgt die prozentuale Erholung 100.

Cavagna et al. (1976) fanden prozentuale Erholungen von etwa 60 % beim menschlichen Gehen mit mäßiger Geschwindigkeit, weniger beim schnellen und langsamen Gehen und weniger als 5 % beim Laufen. Cavagna et al. (1977) ermittelten ebenfalls Werte von etwa 70 % für Truthähne und Rheas bei normaler Gehgeschwindigkeit, 20 % oder weniger für sehr schnelles Gehen und 0-5 % für das Laufen. Muir et al. (1996) ermittelten Werte von bis zu 80 % für gehende Hühner, die beim schnellen Laufen auf Null sanken. Die prozentuale Erholung beim schnellen Laufen von Schaben lag bei etwa 5 % (Full & Tu, 1991; die nicht angeben, welche Läufe vierbeinig und welche zweibeinig waren).

Obwohl das Pendelprinzip beim Laufen keine Energie sparen kann, sind elastische Mechanismen dazu in der Lage. Ein Großteil der (kinetischen plus potentiellen) Energie, die ein menschlicher Läufer in der ersten Hälfte eines Schrittes verliert, wird als elastische Dehnungsenergie in gedehnten Sehnen und Bändern gespeichert und in der zweiten Hälfte durch elastischen Rückstoß zurückgegeben (Ker et al. 1987). In ähnlicher Weise wird bei laufenden Straußen, Truthähnen und Perlhühnern Energie durch elastische Speicherung in den digitalen Beugesehnen gespeichert (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Mir sind keine Nachweise von Energieeinsparung durch elastische Mechanismen bei rennenden Eidechsen oder Schaben bekannt.

Erwachsene Menschen und die meisten Vögel haben schmale Laufbahnen, wie wir gesehen haben. Die Querkomponenten der Kräfte, die sie auf den Boden ausüben, sind viel kleiner als die Längskomponenten (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Eidechsen und Kakerlaken haben breite Laufwege. Farley & Ko (1997) hat für die vierfüßige Fortbewegung von Eidechsen und Full et al. (1991) für die sechsfüßige Fortbewegung von Schaben gezeigt, dass die Querkräfte ähnlich groß sind wie die Längskräfte. Es scheint wahrscheinlich, dass dies auch für das zweibeinige Laufen bei beiden Taxa gilt.

Beim Gehen und in den meisten Fällen auch beim Laufen stößt der Mensch zuerst mit der Ferse auf den Boden. Das Druckzentrum verlagert sich im Laufe des Schrittes von der Ferse zum Fußballen, und die Zehen sind der letzte Teil des Fußes, der den Boden verlässt (siehe z.B. Debrunner, 1985). Sowohl bei der bipedalen als auch bei der vierfüßigen Fortbewegung setzen Bonobos typischerweise die Ferse und den seitlichen Teil des Mittelfußes gleichzeitig ab. Wie beim Menschen bewegt sich das Druckzentrum entlang der Fußsohle nach vorne, und die Zehen sind der letzte Teil des Fußes, der den Boden verlässt (Vereecke et al. 2003).