Zelluläre Atmung

Zelluläre Atmung
n.
ˈsɛljʊlə ɹɛspɪˈɹeɪʃən
Definition: Eine Reihe von Stoffwechselprozessen, die innerhalb einer Zelle stattfinden, bei denen die biochemische Energie aus organischer Substanz (z.B. Glukose) gewonnen und dann in energietragenden Biomolekülen (z.B. ATP) gespeichert wird, um sie für energieaufwendige Aktivitäten der Zelle zu nutzen

Definition der Zellatmung

Die Hauptfunktion der Zellatmung ist der Abbau von Glukose zur Energiegewinnung. Vereinfacht ausgedrückt, kann die Zellatmung als eine Reihe von Stoffwechselprozessen definiert werden, die in einer Zelle ablaufen. Biochemische Energie wird aus organischen Stoffen (z. B. Glukose) gewonnen und dann in energieliefernden Biomolekülen (z. B. Adenosintriphosphat oder ATP) gespeichert, um sie für die energieverbrauchenden Aktivitäten der Zelle zu nutzen.

Überblick über die Zellatmung

Die Zellatmung findet in den Zellen aller lebenden Organismen statt. Sie ist lebenswichtig, weil sie die Energie für die Aufrechterhaltung des Lebens liefert. Der Prozess wird sowohl von prokaryotischen als auch von eukaryotischen Zellen durchgeführt. In prokaryontischen Zellen findet er im Zellzytoplasma statt, in eukaryontischen Zellen beginnt er im Zytosol und wird dann in den Mitochondrien durchgeführt. Bei Eukaryonten umfassen die 4 Stufen der Zellatmung die Glykolyse, die Übergangsreaktion (Pyruvatoxidation), den Krebszyklus (auch als Zitronensäurezyklus bekannt) und die oxidative Phosphorylierung durch die Elektronentransportkette.

Der Prozess wird Zellatmung genannt, weil die Zelle in der Weise zu „atmen“ scheint, dass sie molekularen Sauerstoff (als Elektronenakzeptor) aufnimmt und Kohlendioxid (als Endprodukt) abgibt. Daher wird der Prozess als aerob bezeichnet. Wenn der endgültige Elektronenakzeptor nicht Sauerstoff ist, wird er als anaerob bezeichnet.

Eine anaerobe Art der Atmung wird hauptsächlich von anaeroben Organismen (z. B. anaeroben Bakterien) durchgeführt, die bestimmte Moleküle als Elektronenakzeptoren anstelle von Sauerstoff verwenden.

Bei einem anderen anaeroben Prozess, wie z. B. der Gärung, wird Pyruvat nicht auf die gleiche Weise verstoffwechselt wie bei einer aeroben Art der Atmung. Das Pyruvat wird nicht in das Mitochondrium transportiert. Vielmehr verbleibt es im Zytoplasma, wo es in ein Abfallprodukt umgewandelt werden kann, das aus der Zelle entfernt wird.

Die Zellatmung ist sowohl für eukaryotische als auch für prokaryotische Zellen von wesentlicher Bedeutung, da biochemische Energie für viele Stoffwechselprozesse wie Biosynthese, Fortbewegung und Transport von Molekülen durch Membranen erzeugt wird.

Der Ort der Zellatmung

Die Zellatmung findet sowohl im Zytosol als auch in den Mitochondrien der Zellen statt. Die Glykolyse findet im Zytosol statt, während die Pyruvatoxidation, der Krebszyklus und die oxidative Phosphorylierung im Mitochondrium ablaufen. Abbildung 1 zeigt die Orte der wichtigsten biochemischen Reaktionen, die an der Zellatmung beteiligt sind.

Die von den Mitochondrien erzeugte Energie wird als potenzielle Energie in Molekülen namens Adenosintriphosphat (ATP) gespeichert. Die wichtigste Chemikalie, die bei der Zellatmung entsteht, ist ATP. ATP ist die Standardeinheit, in der die bei der Atmung freigesetzte Energie gespeichert wird. Das Mitochondrium kann aufgrund seiner wichtigen Rolle bei der Zellatmung als das „Kraftwerk“ der Zelle bezeichnet werden. Die Mitochondrien enthalten eine Reihe von Enzymen, die bei diesem Prozess helfen. Diese Organellen enthalten 2 Membranen – eine äußere und eine innere Membran. Der Raum zwischen diesen Membranen wird als Intermembranraum bezeichnet. Die äußere Membran enthält viele Proteine, die als Porine bekannt sind, und ist durchlässig für Moleküle und Ionen (z. B. ATP). Die innere Membran enthält Komplexe, die an der Elektronentransportkette der Zellatmung beteiligt sind, die weiter unten näher beschrieben wird.

Findet die Zellatmung in Gegenwart von Sauerstoff statt, spricht man von aerober Atmung. Findet sie in Abwesenheit von Sauerstoff statt, wird sie als anaerobe Atmung bezeichnet.

Enzymkatalysierte Reaktionen sind für den Abbau organischer Moleküle (meist Kohlenhydrate oder Fette) verantwortlich. Während dieser Enzymreaktionen wird eine kleine Menge Energie in ATP-Moleküle umgewandelt.

ATP kommt in jeder lebenden Zelle vor und kann Energie dorthin transportieren, wo sie benötigt wird. Energie kann aus ATP durch seine Dephosphorylierung zu Adenosindiphosphat (ADP) freigesetzt werden. Siehe Abbildung 2 für die Struktur von ATP.

Welche Rolle spielt der Sauerstoff bei der Zellatmung?

Sauerstoff wird bei der Zellatmung verwendet. Er ist ein zweiatomiges Molekül (d.h. er besteht aus zwei Sauerstoffmolekülen, die durch eine kovalente Bindung verbunden sind) und ist elektronegativ, d.h. er zieht bindende Elektronenpaare an. Wenn es Elektronen anzieht, setzt es Energie aus den chemischen Bindungen frei. Potenzielle Energie aus unserer Nahrung wird mit Sauerstoff kombiniert und erzeugt Produkte aus Kohlendioxid (CO2) und Wasser (H2O), die Energie zur Bildung des Moleküls ATP freisetzen. Zum Beispiel kann das Monosaccharid Glukose (die einfachste Form der Kohlenhydrate) mit Sauerstoff verbunden werden. Die energiereichen Elektronen der Glukose werden auf den Sauerstoff übertragen, wobei potenzielle Energie freigesetzt wird. Die Energie wird in Form von ATP gespeichert. Dieser letzte Prozess der Zellatmung findet an der inneren Membran der Mitochondrien statt. Dabei wird nicht die gesamte Energie auf einmal freigesetzt, sondern die Elektronen wandern die Elektronentransportkette entlang. Die Energie wird in kleinen Stücken freigesetzt, und diese Energie wird zur Bildung von ATP verwendet. Siehe unten, um mehr über die Phasen der Zellatmung einschließlich der Elektronentransportkette zu erfahren.

Arten der Zellatmung

Die Zellatmung lässt sich als chemische Gleichung darstellen. Beispiele für die aerobe Atmung und die anaerobe Zellatmung sind die Milchsäuregärung und die alkoholische Gärung.

Aerobe Atmung

Die meisten Prokaryoten und Eukaryoten nutzen den Prozess der aeroben Atmung. Wie bereits erwähnt, handelt es sich dabei um den Prozess der Zellatmung in Gegenwart von Sauerstoff. Wasser und Kohlendioxid sind die Endprodukte dieser Reaktion, zusammen mit Energie. Ein Beispiel für die Gleichung der aeroben Atmung ist in Abbildung 3 zu sehen.

Milchsäuregärung

Bei der Milchsäuregärung werden 6-Kohlenstoff-Zucker wie Glucose in Energie in Form von ATP umgewandelt. Während dieses Prozesses wird jedoch auch Laktat freigesetzt, das in Lösung zu Milchsäure wird. Abbildung 4 zeigt ein Beispiel für eine Gleichung der Milchsäuregärung. Sie kann sowohl in tierischen Zellen (z. B. Muskelzellen) als auch in einigen Prokaryoten auftreten. Beim Menschen kann die Milchsäurebildung in den Muskeln bei starker körperlicher Anstrengung auftreten, wenn kein Sauerstoff verfügbar ist. Der aerobe Atmungsweg wird in den Mitochondrien auf den Milchsäuregärungsweg umgestellt, der zwar ATP erzeugt, aber nicht so effizient ist wie die aerobe Atmung. Die Milchsäureansammlung in den Muskeln kann auch schmerzhaft sein.

Alkoholische Gärung

Die alkoholische Gärung (auch als Ethanolgärung bekannt) ist ein Prozess, bei dem Zucker in Ethylalkohol und Kohlendioxid umgewandelt wird. Sie wird von Hefen und einigen Bakterien durchgeführt. Die alkoholische Gärung wird von Menschen bei der Herstellung alkoholischer Getränke wie Wein und Bier genutzt. Während der alkoholischen Gärung werden Zucker in einem als Glykolyse bezeichneten Prozess zu Pyruvatmolekülen abgebaut. Bei der Glykolyse eines einzelnen Glukosemoleküls entstehen zwei Moleküle Brenztraubensäure. Diese Brenztraubensäuremoleküle werden dann zu zwei Molekülen Ethanol und zwei Molekülen Kohlendioxid reduziert. Das Pyruvat kann unter anaeroben Bedingungen in Ethanol umgewandelt werden, indem es zunächst in Acetaldehyd umgewandelt wird, wobei Kohlendioxid freigesetzt und Acetaldehyd in Ethanol umgewandelt wird. Bei der alkoholischen Gärung wird der Elektronenakzeptor NAD+ zu NADH reduziert, und dieser Elektronenaustausch trägt zur Erzeugung von ATP bei. Abbildung 5 zeigt eine Gleichung der alkoholischen Gärung.

Methanogenese

Methanogenese ist ein Prozess, der nur von anaeroben Bakterien durchgeführt wird. Diese Bakterien gehören zum Stamm der Euryarchaeota und zu ihnen gehören Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales und Methanosarcinales. Methanogene kommen nur in sauerstoffarmen Umgebungen vor, z. B. in Sedimenten, Gewässern und im Darmtrakt von Säugetieren. Es gibt 3 Wege der Methanogenese:

(1) Acetoklastische Methanogenese. Bei diesem Prozess wird Acetat zu Acetyl-Coenzym A (Acetyl-CoA) aktiviert, von dem dann eine Methylgruppe in den zentralen Methanogenese-Weg übertragen wird. Acetoklastische Methanogene spalten Acetat auf folgende Weise:

CH3COOH (Acetat) -> CO2 (Kohlendioxid) + CH4 (Methan)

Die acetoklastische Methanogenese wird von Methanosarcina und Methanosarcinales durchgeführt und ist am häufigsten in Süßwassersedimenten zu finden. Man geht davon aus, dass Acetat zu etwa zwei Dritteln der gesamten Methanbildung auf der Erde auf jährlicher Basis beiträgt.

(2) Methylotrophe Methanogenese. Bei der methylotrophen Methanogenese dienen Methanol oder Methylamine anstelle von Acetat als Substrat. Dieser Prozess kann in marinen Sedimenten beobachtet werden, wo methylierte Substrate gefunden werden können. Einige acetoklastische Methanosarcinales und mindestens ein Mitglied der Methanomicrobiales können auch diesen zweiten Weg nutzen.

(3) Hydrogenotrophe Methanogenese. Die hydrogenotrophe Methanogenese schließlich ist ein Prozess, der von Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales und Methanosarcinales (d. h. allen fünf Ordnungen) genutzt wird. Bei dieser Reaktion verwenden hydrogenotrophe Methanogene Wasserstoff für die Reduktion von Kohlendioxid, Kohlenmonoxid oder Formiat nach folgendem Schema:

4H2 (Wasserstoff) + CO2 (Kohlendioxid) -> CH4 (Methan) + 2H2O (Wasser)

Obwohl die Methanogenese eine Art der Atmung ist, wird keine gewöhnliche Elektronentransportkette verwendet. Methanogene sind stattdessen auf mehrere Coenzyme angewiesen, darunter Coenzym F420, das an der Aktivierung von Wasserstoff beteiligt ist, und Coenzym M, das an der terminalen Reduktion von CH3-Gruppen zu Methan beteiligt ist (Abbildung 6.).

Schritte der Zellatmung

Es gibt 4 Stufen des Zellatmungsprozesses. Das sind die Glykolyse, die Übergangsreaktion, der Krebszyklus (auch Zitronensäurezyklus genannt) und die Elektronentransportkette mit Chemiosmose.

Glykolyse

Die wörtliche Bedeutung von Glykolyse ist „Zucker spalten“. Glykos kommt vom griechischen Wort „süß“ und lysis bedeutet „spalten“. Die Glykolyse ist eine Reihe von Reaktionen, bei denen aus Glukose Energie gewonnen wird, indem sie in zwei Pyruvatmoleküle gespalten wird. Die Glykolyse ist ein biochemischer Weg, der sich vor langer Zeit entwickelt hat und in den meisten Organismen zu finden ist. In Organismen, die Zellatmung betreiben, ist die Glykolyse die erste Stufe des Prozesses. Für die Glykolyse wird jedoch kein Sauerstoff benötigt, und viele anaerobe Organismen verfügen ebenfalls über diesen Weg.

Bevor die Glykolyse beginnt, muss die Glukose in die Zelle transportiert und phosphoryliert werden. In den meisten Organismen geschieht dies im Zytosol. Die häufigste Form der Glykolyse ist der Embden-Meyerhof-Parnas-Weg (EMP), der von Gustav Embden, Otto Meyerhof und Jakub Karol Parnas entdeckt wurde. Die Glykolyse bezieht sich auch auf andere Stoffwechselwege, einer davon ist der Entner-Doudoroff-Stoffwechselweg. Dieser Artikel konzentriert sich auf den EMP-Weg.

Der Embden-Meyerhof-Parnas (EMP)-Weg der Glykolyse

Der Glykolyse-Weg kann in zwei Phasen unterteilt werden:

1. Die Investitionsphase – ATP wird verbraucht.
2. Die Auszahlungsphase – ATP wird produziert.

Die Glykolyse läuft in 10 Schritten ab. Siehe Abbildung 7. für eine schematische Darstellung der Glykolyse.

Schritt 1.

Das Enzym Hexokinase phosphoryliert Glukose unter Verwendung von ATP, um ein Phosphat auf das Glukosemolekül zu übertragen und Glukose-6-phosphat zu bilden. Durch diese Reaktion wird die Glukose in der Zelle eingeschlossen.

Schritt 2.

Glukose-6-phosphat wird in Fruktose-6-phosphat isomerisiert. Dabei wird eine Aldose in eine Ketose umgewandelt. Das Enzym Phosphoglucose-Isomerase katalysiert diese Reaktion. Ein Molekül ATP liefert die Phosphatgruppe.

Schritt 3.

Phosphofructokinase (PFK) mit Magnesium als Cofaktor phosphoryliert Glucose-6-Kinase zu Fructose-1,6-Bisphosphat. Dieses Enzym katalysiert die Übertragung einer Phosphorylgruppe von ATP auf Fructose-6-phosphat. Bei dieser Reaktion entstehen ADP und Fructose-1,6-bisphosphat.

Die Bedeutung der Phosphofructokinase (PFK)

PFK ist ein wichtiges Enzym bei der Regulation der Glykolyse. Ein hohes Verhältnis von ADP zu ATP führt zur Hemmung der PFK und damit zur Hemmung der Glykolyse. Adenosinmonophosphat (AMP) ist ein positiver Regulator der PFK. Wenn der ATP-Spiegel niedrig ist, wird mehr ATP durch Umwandlung von ADP-Molekülen in ATP und AMP erzeugt. Ist der ATP-Spiegel hoch, wird die PFK gehemmt, wodurch der Glykolyseprozess verlangsamt wird. Es ist auch bekannt, dass Zitronensäure die Wirkung der PFK hemmt.

Diese ersten drei Stufen der Glykolyse haben insgesamt 2 ATP-Moleküle verbraucht; daher wird sie als Investitionsphase bezeichnet.

Schritt 4.

Das Enzym Aldolase wird eingesetzt, um Fructose-1,6-bisphosphat in Glyceraldehyd-3-phosphat (GAP) und Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) aufzuspalten.

Schritt 5.

Triosephosphat-Isomerase reorganisiert DHAP in GAP. GAP ist das einzige Molekül, das im glykolytischen Weg weiterläuft. Zu diesem Zeitpunkt gibt es zwei Moleküle GAP, die nächsten Schritte sind die vollständige Umwandlung in Pyruvat.

Schritt 6.

Zunächst wird GAP durch das Coenzym Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid (NAD) oxidiert und dann durch Anhängen einer freien Phosphatgruppe durch das Enzym Glyceraldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase (GAPDH) phosphoryliert. GAPDH hat eine Form, die es ihm ermöglicht, das GAP in einer Konformation zu halten, die es dem NAD-Molekül erlaubt, Wasserstoff von ihm abzuziehen. Dies führt zur Umwandlung von NAD in NADH. Die Phosphatgruppe greift dann das GAP-Molekül an und löst es vom Enzym, um 1,3-Bisphosphoglycerat, NADH und ein Wasserstoffatom zu erhalten.

Schritt 7.

Phosphoglyceratkinase (PGK) wandelt mit Hilfe von Magnesium 1,3-Bisphosphoglycerat in 3-Phosphoglycerat um, indem sie eine Phosphatgruppe entfernt. Das Phosphat wird auf ein ADP-Molekül übertragen, aus dem ein ATP-Molekül entsteht.

Schritt 8.

Die Phosphoglyceratmutase verändert die Position der Phosphatgruppe von 3-Phosphoglycerat, so dass es zu 2-Phosphoglycerat wird.

Schritt 9.

2-Phosphoglycerat wird durch das Enzym Enolase in Phosphoenolpyruvat (PEP) umgewandelt. Enolase dehydriert 2 Phosphoglyceratmoleküle, indem sie Wasser entfernt.

Schritt 10.

Schließlich überträgt die Pyruvatkinase ein Phosphat von PEP auf ADP, wodurch ATP und Pyruvat entstehen.

Übergangsreaktion

In der aeroben Atmung findet die Übergangsreaktion in den Mitochondrien statt. Pyruvat wandert aus dem Zytoplasma in die mitochondriale Matrix. Unter anaeroben Bedingungen verbleibt das Pyruvat im Zytoplasma und wird stattdessen für die Milchsäuregärung verwendet. Zweck der Übergangsreaktion ist die Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-CoA unter Bildung von Kohlendioxid und NADH. Für jedes einzelne Molekül Glukose werden 2 Moleküle CO2 und NADH erzeugt (Abbildung 8).

Was ist der Krebszyklus?

Der Krebs-Zyklus, oder auch Zitronensäurezyklus genannt, wurde 1937 von Hans Adolf Krebs entdeckt. Er kann als ein Stoffwechselweg beschrieben werden, der Energie erzeugt. Dieser Prozess findet in der Mitochondrienmatrix statt, in die nach der Glykolyse Pyruvat importiert wurde. Zu den Endprodukten des Krebs-Zyklus gehören 2 Moleküle CO2, 3 Moleküle NADH, 1 Molekül FADH2 und 1 Molekül GTP. Diese Produkte werden pro Molekül Pyruvat erzeugt. Die Produkte des Krebszyklus treiben die Elektronentransportkette und die oxidative Phosphorylierung an. Acetyl-CoA tritt in den Krebszyklus ein, nachdem die Übergangsreaktion stattgefunden hat (Umwandlung von Pyruvat in Acetyl-CoA). Siehe Abbildung 9. für die schematische Darstellung des Krebszyklus.

Der Krebszyklus besteht aus 8 Schritten. Im Folgenden werden einige der wichtigsten Teile dieser Schritte beschrieben:

Schritt 1.

Acetyl-CoA verbindet sich mit Oxalacetat, wobei die CoA-Gruppe freigesetzt wird und Citrat, ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen, entsteht. Das an diesem Prozess beteiligte Enzym ist die Citrat-Synthase.

Schritt 2.

Citrat wird durch das Enzym Aconitase in Isocitrat umgewandelt. Dabei wird zunächst Wasser entfernt und dann zugesetzt.

Schritt 3.

Zunächst wird die sekundäre OH-Gruppe des Isocitrats durch das Coenzym NAD+ oxidiert und ein Keton gebildet. Das Keton wird dann von der Isocitrat-Dehydrogenase decarboxyliert (d.h. von CO2 befreit), wobei alpha-Ketoglutarat zurückbleibt, ein Molekül mit 5 Kohlenstoffatomen. Die Isocitrat-Dehydrogenase spielt eine zentrale Rolle bei der Regulierung der Geschwindigkeit des Zitronensäurezyklus des Krebszyklus.

Schritt 4.

Die oxidative Decarboxylierung erfolgt durch die Alpha-Ketoglutarat-Dehydrogenase. Dieses Enzym katalysiert die Umwandlung von α-Ketoglutarat in Succinyl-CoA und produziert NADH, das Elektronen an die Atmungskette liefert.

Schritt 5.

Succinyl-CoA wird in Succinylphosphat und dann in Succinat umgewandelt. Succinat-Thiokinase (andere Namen sind Succinat-Synthase und Succinyl-Coenzym-A-Synthetase) wandelt Succinyl-CoA in Succinat und freies Coenzym A um. Sie wandelt auch ADP in ATP oder Guanosindiphosphat (GDP) in Guanosintriphosphat (GTP) um. Zunächst wird das Coenzym A an der Succinylgruppe durch ein Phosphatwasserstoffion ersetzt. Succinylphosphat überträgt dann seinen Phosphorsäurerest auf Guanosindiphosphat (GDP), so dass GTP und Succinat entstehen.

Schritt 6

Succinat wird durch Succinatdehydrogenase zu Fumarat oxidiert. Flavin-Adenin-Dinukleotid (FAD) ist das an die Succinat-Dehydrogenase gebundene Coenzym. FADH2 wird durch die Entfernung von 2 Wasserstoffatomen aus Succinat gebildet. Dabei wird Energie frei, die ausreicht, um FAD zu reduzieren. FADH bleibt an die Succinat-Dehydrogenase gebunden und überträgt Elektronen direkt an die Elektronentransportkette. Die Succinat-Dehydrogenase führt diesen Prozess innerhalb der inneren Mitochondrienmembran durch, die diese direkte Übertragung der Elektronen ermöglicht.

Schritt 7

L-Malat wird durch die Hydratisierung von Fumarat gebildet. Das an dieser Reaktion beteiligte Enzym ist die Fumarase.

Schritt 8

Im letzten Schritt wird L-Malat durch Malatdehydrogenase zu Oxalacetat oxidiert. Ein weiteres Molekül NAD+ wird dabei zu NADH reduziert.

Die Elektronentransportkette und Chemiosmose

Die Elektronentransportkette ist die letzte Stufe der Zellatmung. Sie findet an der inneren Mitochondrienmembran statt und besteht aus mehreren Elektronenträgern. Die Aufgabe der Elektronentransportkette ist es, einen Protonengradienten zu bilden, der ATP erzeugt. Sie verschiebt Elektronen von NADH zu FADH2 zu molekularem Sauerstoff, indem sie Protonen aus der mitochondrialen Matrix in den Intermembranraum pumpt, was zur Reduktion von Sauerstoff zu Wasser führt. Die Rolle des Sauerstoffs bei der Zellatmung ist also die des endgültigen Elektronenakzeptors. Es ist erwähnenswert, dass die Elektronentransportkette von Prokaryonten möglicherweise keinen Sauerstoff benötigt. Andere Chemikalien einschließlich Sulfat können als Elektronenakzeptoren anstelle von Sauerstoff verwendet werden.

Die an der Elektronentransportkette beteiligten Komplexe

Vier Proteinkomplexe sind an der Elektronentransportkette beteiligt. Komplex I oder NADH-Ubichinon-Oxidoreduktase überträgt Elektronen von NADH auf Coenzym Q (Ubichinon). Komplex II oder Succinat-Dehydrogenase erhält FADH2, das auch im Krebs-Zyklus zu finden ist. FADH2 überträgt seine Elektronen auf Eisen-Schwefel-Proteine innerhalb des Komplexes II, die dann die Elektronen an Coenzym Q weitergeben, wie bei Komplex I. Diese Elektronen werden dann zu den übrigen Komplexen und Proteinen weitergeleitet. Dazu gehören die Komplexe II, III, IV, Cytochrom c und Coenzym Q. Sie werden in die innere Mitochondrienmembran geleitet, die langsam Energie freisetzt. Die Elektronentransportkette nutzt die Abnahme der freien Energie, um Wasserstoffionen aus der Matrix in den Intermembranraum der Mitochondrienmembranen zu pumpen. Dadurch entsteht ein elektrochemischer Gradient für Wasserstoffionen. Die Energie dieses Gradienten wird zur Erzeugung von ATP aus ADP und anorganischem Phosphat (Pi) über den ATP-Synthase-Komplex genutzt. Insgesamt sind die Endprodukte der Elektronentransportkette ATP und Wasser. Siehe Abbildung 10. für eine Zusammenfassung der Elektronentransportkette.

Chemiosmose

Der oben beschriebene Prozess in der Elektronentransportkette, bei dem ein Wasserstoffionengradient durch die Elektronentransportkette gebildet wird, wird als Chemiosmose bezeichnet. Nachdem der Gradient aufgebaut ist, diffundieren Protonen durch die ATP-Synthase den Gradienten hinunter. Der Wasserstofffluss katalysiert die Paarung von Phosphat mit ADP, wodurch ATP entsteht (Abbildung 11). Die Chemiosmose wurde von dem britischen Biochemiker Peter Mitchell entdeckt. Für seine Arbeit auf diesem Gebiet und die ATP-Synthese wurde er 1978 mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet.

Was sind die Produkte der Zellatmung?

Die biochemischen Prozesse der Zellatmung können überprüft werden, um die Endprodukte in jeder Phase zusammenzufassen. Bei der Glykolyse sind die Ausgangsreaktanten Glukose und 2 Moleküle ATP, die zu den Endprodukten Pyruvat, ATP und NADH führen.

Bei der Übergangsreaktion führt das Substrat Pyruvat zur Bildung der Produkte CoA, NADH und CO2. Im Krebszyklus führen Acetyl-CoA und Oxalacetat zu den Endprodukten Oxalacetat, NADH, ATP, FADH2 und CO2. In der Stufe der Elektronentransportkette der Zellatmung schließlich sind NADH, FADH2, ADP und Phosphat die Substrate und die Endprodukte NAD, FAD und ATP.

ATP-Produktion bei der Zellatmung

Wie viel ATP wird bei der aeroben Atmung produziert?

Die Glykolyse liefert 4 ATP-Moleküle pro Glukosemolekül, aber 2 werden in der Investitionsphase verbraucht, so dass netto 2 ATP-Moleküle entstehen. Im Krebs-Zyklus werden 2 Moleküle ATP produziert. Schließlich werden 34 Moleküle ATP in der Elektronentransportkette produziert (Abbildung 12).

Wie viel ATP wird bei der Gärung produziert?

Bei der Gärung werden nur 2 Moleküle ATP produziert. Dies geschieht in der Glykolysephase der Atmung. Daher ist sie viel weniger effizient als die aerobe Atmung, aber sie ist ein viel schnellerer Prozess.

Störungen der Zellatmung

Mitochondriale Funktionsstörungen können zu Problemen bei oxidativen Phosphorylierungsreaktionen führen. Dies kann auf Mutationen entweder der mitochondrialen DNA oder der Kern-DNA zurückzuführen sein. Diese Mutationen können zu Proteinmängeln führen. Die mitochondriale Komplex-I-Krankheit beispielsweise ist durch einen Mangel an Komplex I innerhalb der inneren Mitochondrienmembran gekennzeichnet. Dies führt bei den Betroffenen zu Problemen mit der Gehirnfunktion und der Bewegung. Menschen mit dieser Erkrankung neigen auch zu einer hohen Milchsäurekonzentration im Blut, die lebensbedrohlich sein kann. Die Komplex-I-Mitochondrienerkrankung ist die häufigste mitochondriale Erkrankung bei Kindern. Bis heute wurden mehr als 150 verschiedene mitochondriale Funktionsstörungen beschrieben, die mit Problemen des oxidativen Phosphorylierungsprozesses zusammenhängen. Darüber hinaus wurden über 600 verschiedene Punktmutationen in der mitochondrialen DNA sowie DNA-Umlagerungen festgestellt, von denen man annimmt, dass sie an verschiedenen menschlichen Krankheiten beteiligt sind. Derzeit laufen zahlreiche Studien verschiedener Forschergruppen auf der ganzen Welt, die sich mit den verschiedenen Mutationen mitochondrialer Gene befassen, um ein besseres Verständnis der mit dysfunktionalen Mitochondrien zusammenhängenden Krankheiten zu erlangen.

Zusammenfassung der Zellatmung

Unterschiedliche Organismen haben ihre biologischen Prozesse so angepasst, dass sie die Zellatmung je nach ihren Umweltbedingungen entweder aerob oder anaerob durchführen. Die Reaktionen, die an der Zellatmung beteiligt sind, sind unglaublich komplex und umfassen eine Reihe komplizierter biochemischer Reaktionen innerhalb der Zellen der Organismen. Alle Organismen beginnen mit dem Prozess der Glykolyse im Zellzytoplasma und wandern dann entweder in die Mitochondrien des aeroben Stoffwechsels, um mit dem Krebszyklus und der Elektronentransportkette fortzufahren, oder sie bleiben im Zytoplasma der anaeroben Atmung, um mit der Fermentation fortzufahren (Abbildung 13). Die Zellatmung ist der Prozess, der es lebenden Organismen ermöglicht, Energie zum Überleben zu produzieren.

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