Postkopulatorische sexuelle Selektion beeinflusst die Evolution des Baculums bei Primaten und Fleischfressern

Einleitung

Die Morphologie der männlichen Geschlechtsorgane unterliegt einer schnelleren divergenten Evolution als jede andere Form im Tierreich. Das Baculum, der Penisknochen, widersetzt sich diesem Trend nicht und wurde als „der vielfältigste aller Knochen“ (, S. 1) beschrieben, der in Länge, Breite und Form bei den Säugetieren dramatisch variiert.

Das Baculum ist bei Säugetieren nicht einheitlich vorhanden. Man nahm an, dass es nur in acht der Säugetierordnungen vorkommt: Afrosoricida, Carnivora, Chiroptera, Dermoptera, Erinaceomorpha, Primaten, Rodentia und Soricomorpha. Vor kurzem wurde jedoch entdeckt, dass auch ein Lagomorph, der amerikanische Pika (Ochonta princeps), ein kleines Baculum hat. Diese Entdeckung deutet darauf hin, dass das Vorhandensein eines Baculums bei Säugetieren weiter verbreitet sein könnte als bisher angenommen. In einigen Ordnungen gibt es eine Mischung aus vorhandenem und fehlendem Baculum bei den Arten; dies sind die Carnivora, Chiroptera, Primaten und Rodentia. Bei den Primaten fehlt das Baculum beispielsweise bei Menschen, Tarsiern und einigen Platyrrhinen. Die Lagomorphia können in ähnlicher Weise unterteilt werden. Abgesehen davon, dass das Vorhandensein und Fehlen des Baculums in allen Säugetierordnungen dokumentiert ist, wurde die Evolutionsgeschichte des Baculums bis vor kurzem nicht untersucht, so dass viele Fragen unbeantwortet blieben.

Es wird angenommen, dass die Morphologie des Genitales (und damit auch des Baculums) einer sexuellen Selektion unterliegt. Die wenigen empirischen Untersuchungen, die bisher durchgeführt wurden, könnten diese Hypothese unterstützen. Stockley et al. fanden heraus, dass die Breite des Baculums bei polygamen Hausmäusen (Mus domesticus) ein signifikanter Prädiktor für den männlichen Fortpflanzungserfolg ist. Simmons & Firman konnte die Baculabreite experimentell manipulieren, indem er den Grad des sexuellen Selektionsdrucks in Populationen von Hausmäusen veränderte. Nach 27 Generationen wiesen Populationen mit einem künstlich erzwungenen hohen Maß an postkopulatorischem sexuellem Selektionsdruck deutlich dickere Bacula auf als Populationen, in denen Monogamie erzwungen wurde und somit kein sexueller Selektionsdruck vorhanden war. Diese Studien deuten darauf hin, dass die intra-sexuelle Selektion, insbesondere der post-kopulatorische sexuelle Selektionsdruck, die Bacula-Evolution vorantreiben könnte. Wenn dies der Fall ist, sollten die Bacula von Populationen, die einem hohen intra-sexuellen Selektionsdruck ausgesetzt sind, wie z. B. solche mit polygamen (mehrere Männchen, mehrere Weibchen) oder saisonalen Paarungssystemen, stärkeren evolutionären Kräften unterliegen.

Unterschiedliche Paarungssysteme erzeugen Variationen in den Niveaus des postkopulatorischen sexuellen Selektionsdrucks und daher morphologische Variabilität; zum Beispiel neigen Arten mit einem hohen Maß an Spermienkonkurrenz dazu, große Hoden im Verhältnis zu ihrer Körpermasse zu haben. Die restliche Hodenmasse gilt daher als zuverlässiges Maß für das Paarungssystem einer Population und damit für den Grad des sexuellen Selektionsdrucks. Orr & Brennan fand heraus, dass die relative Hodenmasse ein signifikanter Prädiktor für das Vorhandensein eines Baculums bei Chiroptera, Eulipotyphla, Primaten und Rodentia war. In derselben Studie wurde jedoch kein Zusammenhang zwischen dem Vorhandensein oder der Breite des Baculums und dem Paarungssystem festgestellt, was darauf hindeutet, dass eine dritte Variable im Spiel sein könnte. Ramm untersuchte die Beziehung zwischen Hodenmasse und Bacilluslänge in vier Ordnungen, indem er zunächst den Grad der phylogenetischen Abhängigkeit zwischen den Arten feststellte und dann entsprechend korrigierte Regressionen durchführte. Bei den Nagetieren und den Fleischfressern (Carnivora) wurde ein positiver Zusammenhang zwischen der Hodenmasse und der Länge des Baculums festgestellt, während derselbe Test bei den Primaten und den Chiroptera keinen Zusammenhang ergab.

Die adaptive Funktion des Baculums bei einem hohen Maß an innergeschlechtlicher Selektion ist noch nicht geklärt. Eine mögliche Strategie, mit der ein Männchen seinen Fortpflanzungserfolg steigern könnte, indem es rivalisierende Männchen aussticht, besteht darin, die Intromission zu verlängern und damit die Paarung eines Weibchens mit einem anderen Männchen zu verzögern. Die Hypothese der verlängerten Intromission besagt, dass das Baculum dazu beiträgt, diese verlängerte Dauer der Intromission zu erleichtern, indem es den Penis stützt.

In diesem Zusammenhang besteht der unmittelbare Mechanismus des Baculums darin, als stützender Stab zu fungieren, der den Penis stärkt und die Harnröhre während der verlängerten Intromission schützt. Eine kürzlich durchgeführte Studie an drei verschiedenen Fledermausarten ergab, dass das Baculum eine funktionelle Einheit mit den Schwellkörpern bildet, die die Eichelspitze und den Penisschaft bei der Erektion schützen. Die Autoren gehen davon aus, dass das Baculum auch dazu beiträgt, die Verengung der distalen Harnröhre und der Harnröhrenöffnung im erigierten Penis während der Intromission zu begrenzen, wodurch der Spermienfluss erleichtert wird. Bei vielen Primatenarten, bei denen das Baculum verlängert ist, ragt das distale Ende des Knochens leicht aus der Harnröhre heraus, wenn der Penis erigiert ist. Dadurch könnte das Baculum während der Intromission mit dem Gebärmutterhals des Weibchens in Berührung kommen, was die Übertragung des Samens in den Gebärmutterhalskanal erleichtern würde.

Die Beweise für die Hypothese der verlängerten Intromission sind bisher umstritten. Frühe Studien fanden heraus, dass eine verlängerte Intromission mit verlängerten Bacula bei Primaten und Fleischfressern korreliert war; diese Studien berücksichtigten jedoch nicht die statistische Nicht-Unabhängigkeit der Daten, die durch eine gemeinsame Evolutionsgeschichte der Arten entsteht. Eine spätere Studie, die zur Berücksichtigung der Phylogenie korrigiert wurde, untersuchte eine Korrelation zwischen verlängerter Intromission und der Länge des Baculums bei nordamerikanischen Fleischfressern, fand aber keine Unterstützung für diese Hypothese. Allerdings standen Daten zur Prüfung dieser Hypothese nur für 18 Arten zur Verfügung, von denen nur zwei eine kurze Intromissionsdauer aufwiesen. Dixson et al. argumentieren, dass diese Stichprobe nicht repräsentativ genug ist, um die Hypothese der verlängerten Intromission entscheidend zu widerlegen, und führten ihre eigene phylogenetisch korrigierte Analyse an einer Stichprobe von 57 Säugetierarten durch. Diesmal wurde eine signifikante Korrelation zwischen den beiden Variablen festgestellt. Obwohl beide Studien phylogenetisch korrigiert wurden, kann die Korrektur der Phylogenie zu irreführenden oder falschen Ergebnissen führen, wenn der Grad der phylogenetischen Abhängigkeit nicht festgestellt wird, bevor eine Analyse angepasst wird, da der Grad der Verwandtschaft zwischen den Arten innerhalb einer Phylogenie variiert. Bayes’sche Markov-Chain-Monte-Carlo (MCMC)-Analysen ermöglichen es, die Phylogenie der Arten in eine Analyse einzubeziehen, anstatt sie einfach nur zu korrigieren, und können so zu zuverlässigeren Ergebnissen führen.

In einer neuen Studie verwendeten Schultz et al. die früheren phylogenetischen Methoden der stochastischen Kartierung, um das Vorhandensein und Fehlen des Baculums bei 954 Säugetierarten zu modellieren, und argumentieren, dass sich das Baculum bei Säugetieren mindestens neun Mal unabhängig voneinander entwickelt hat. Es ist jedoch unwahrscheinlich, dass diese Stichprobe den Evolutionsverlauf der gesamten Säugetierklasse widerspiegelt, zumal das Fehlen des Baculums nur bei 103 Arten festgestellt wurde.

Hier verwenden wir phylogenetische Vergleichsmethoden innerhalb eines Bayes’schen MCMC-Rahmens, um die Evolutionsgeschichte des Baculums zu untersuchen und die Hypothese zu prüfen, dass ein erhöhtes Maß an innergeschlechtlicher Selektion die Evolution des Baculums beeinflusst. Zunächst rekonstruierten wir die evolutionäre Entwicklung des Baculums über die gesamte Klasse der Säugetiere hinweg und untersuchten die Geschwindigkeit der Baculumevolution in der Primatenordnung. Anschließend haben wir die Beziehung zwischen der Länge des Baculums und der Hodenmasse sowohl bei Primaten als auch bei Fleischfressern untersucht. Anschließend wurde geprüft, ob es eine Korrelation zwischen dem Vorhandensein des Baculums und der Dauer der Intromission bei Primaten gibt. Anschließend wurden phylogenetische t-Tests durchgeführt, um festzustellen, ob Primaten und Fleischfresser mit längerer Dauer der Intromission längere Bacula haben als solche mit kurzer Dauer der Intromission. Schließlich untersuchten wir mit denselben Tests, ob ein erhöhter postkopulatorischer sexueller Selektionsdruck, verursacht durch (i) polygame Paarungssysteme und (ii) saisonale Fortpflanzungsmuster, zu einer Zunahme der Baculalänge bei Primaten führte. Primaten und Fleischfresser sind wahrscheinlich besonders lohnende Untersuchungsgruppen, da es innerhalb jeder Ordnung eine Mischung aus vorhandenem und fehlendem Baculum gibt. Das bedeutet, dass die Unterschiede zwischen Tieren mit und ohne Bacula eher auf der Ebene der Arten als auf der Ebene der verschiedenen Ordnungen verfolgt werden können. Außerdem sind diese Ordnungen wohl umfassender erforscht als andere Säugetiergruppen, so dass mehr Daten zur Verfügung stehen.

Wenn das Baculum eine verlängerte Intromission und eine größere Nähe zum Gebärmutterhals ermöglicht, um die Spermienkonkurrenz zu verringern und den Fortpflanzungserfolg zu steigern, können mehrere Vorhersagen getroffen und getestet werden. Es wäre zu erwarten, dass es eine Beziehung zwischen der Länge des Baculums und der Hodenmasse gibt, die als Indikator für den Grad des postkopulatorischen sexuellen Selektionsdrucks in einer Population dienen kann. Es wird erwartet, dass die Dauer der Intromission im Laufe der Evolution mit dem Vorhandensein des Baculums korreliert. Arten mit längerer Intromissionsdauer sollten verlängerte Bacula haben. Schließlich sollten Gruppen, in denen der postkopulatorische sexuelle Selektionsdruck am höchsten ist, z. B. solche, in denen die Paarung polygam ist oder saisonal erfolgt, längere Bacula haben als Gruppen mit einem geringeren postkopulatorischen sexuellen Selektionsdruck.

Material und Methoden

Rekonstruktionen des Urzustandes, Tests der korrelierten Evolution, Tests der Merkmalsbeziehungen und phylogenetische t-Tests wurden alle mit BayesTraits (v. 2) durchgeführt. Die Merkmalsdaten wurden aus der Literatur zusammengestellt (elektronisches Zusatzmaterial).

Eine Supertree-Phylogenie von 5020 existierenden Säugetieren wurde verwendet, um die Vorfahren des Baculum-Vorkommens in der Säugetierordnung zu rekonstruieren. Alle Analysen der Primaten- und Fleischfresserordnungen wurden auf der Grundlage einer Posterior-Verteilung von 10 000 molekularen Phylogenien durchgeführt, die mit Bayes’schen MCMC-Methoden abgeleitet wurden. Chronogramme wurden für alle Rekonstruktionen der Vorfahren und Tests der korrelierten Evolution verwendet, während Phylogramme für Tests der Merkmalsbeziehungen und phylogenetische t-Tests verwendet wurden.

Eine MCMC-Methode mit reversiblem Sprung und einem exponentiellen Hyperprior zwischen 0 und 0,07 wurde verwendet, um diskrete Vorfahren zu schätzen. Jede Kette wurde für 5 Millionen Iterationen mit einem Burn-in von 50 000 Iterationen durchgeführt; dies galt für alle Analysen mit Ausnahme des Modells mit variablen Raten. Wir waren daran interessiert, sieben Schlüsselknoten in der Säugetier-Phylogenie sowie den Vorfahrenstatus des Baculums sowohl für die Primaten- als auch für die Fleischfresserordnung zu ermitteln (elektronisches Zusatzmaterial, Abbildung S1). Die Knoten wurden mit Hilfe der Prozedur „add MRCA“ in BayesTraits konstruiert.

Ein Modell mit variablen Raten wurde verwendet, um den Verlauf der Evolution der Bakellänge in der Primatenordnung zu rekonstruieren (in Anlehnung an Venditti et al.). Das Modell ermöglicht es, die Evolutionsrate in einer Phylogenie im Laufe der Zeit zu verändern und zu ermitteln, wann und wo sich die Evolutionsraten ohne Vorwissen unterschieden haben. Ausgedehnte Äste des phylogenetischen Baums zeigen an, dass sich ein Merkmal schnell entwickelt hat, und zusammengedrückte Äste weisen auf langsame Raten der Merkmalsänderung hin. Das Modell wurde für 10 Millionen Iterationen ausgeführt, mit einem Burn-in von 100 000 Iterationen.

Die Beziehung zwischen der Länge des Baculums und der Hodenmasse wurde mit Hilfe einer multiplen Regression zwischen der Länge des Baculums, der Hodenmasse und der Körpermasse des erwachsenen Männchens getestet. Das Modell wurde dreimal durchgeführt und die Kette mit der mittleren logarithmischen Grenzwahrscheinlichkeit wurde ausgewählt; dieser Ansatz wurde auch bei der Durchführung der korrelierten Entwicklung und der Hypothesentests verwendet. Der Anteil des Steigungsparameters (β), der durch Null ging, wurde verwendet, um die p-Werte zu ermitteln (in Anlehnung an die Methode von Organ et al. für phylogenetische t-Tests).

Um auf eine korrelierte Evolution zwischen dem Vorhandensein des Baculums und der Dauer der Intromission zu testen, verglichen wir die logarithmische marginale Wahrscheinlichkeit unabhängiger (Merkmale, die sich zwangsläufig getrennt entwickeln) und abhängiger Modelle. Es wurde ein exponentieller Hyperprior mit einem Bereich von 0-0,05 verwendet. Die beiden Modelle wurden anhand logarithmischer natürlicher Bayes-Faktoren (BF) verglichen, die als zweifacher Unterschied in der logarithmischen Grenzwahrscheinlichkeit zwischen den Modellen berechnet wurden. Die BFs wurden in Anlehnung an Kass et al. interpretiert: 0-2, minimale Unterstützung; 2-6, positive Unterstützung; 6-10, starke Unterstützung; mehr als 10, sehr starke Unterstützung. In der jüngeren Literatur wurden mehrere Probleme bei der Verwendung des harmonischen Mittelwerts als Maß für die Schätzung der logarithmischen Grenzwahrscheinlichkeit eines Modells und die relativen Vorzüge der Stepping-Stone-Stichprobenmethode hervorgehoben, die als genauer gilt. Wir haben daher die Stepping-Stone-Stichprobenmethode zur Schätzung der logarithmischen Grenzwahrscheinlichkeit verwendet. Pro 10 000 Iterationen der Markov-Kette wurden einhundert Steine verwendet. In Anlehnung an Xie et al. wurde eine Beta-Verteilung (α, 1,0) verwendet, und α wurde auf 0,3 gesetzt. Auf diese Weise wurden Trittsteine für alle Tests auf Merkmalsbeziehungen, korrelierte Evolution und phylogenetische t-Tests verwendet.

MMC phylogenetische t-Tests wurden verwendet, um Hypothesen zu testen, die die statistische Nicht-Unabhängigkeit der Daten aufgrund der gemeinsamen Evolutionsgeschichte berücksichtigen (in Anlehnung an Organ et al.

Ergebnisse

Eine Multistate-Analyse in BayesTraits (n = 1818) zeigt, dass die Vorfahren der Säugetiere kein Baculum besaßen (baculum absence, mittlere Wahrscheinlichkeit = 0,98). Rekonstruktionen des Vorfahrenstatus über sechs Knoten (Tabelle 1; elektronisches Zusatzmaterial, Abbildung S1) deuten darauf hin, dass sich das Baculum erst nach der Aufspaltung von nicht-plazentaren und plazentaren Säugetieren (Baculumabwesenheit, mittlere Wahrscheinlichkeit = 0,93), aber vor der Entwicklung des jüngsten gemeinsamen Vorfahren (MRCA) von Primaten und Fleischfressern (Baculumvorhandensein, mittlere Wahrscheinlichkeit = 0,99) entwickelte. Der Urprimat und das Fleischtier hatten beide ein Baculum (Vorhandensein des Baculums, mittlere Wahrscheinlichkeit = 1,00 bzw. 1,00).

Die evolutionäre Entwicklung der Baculumlänge wurde mit Hilfe des Modells der variablen Raten visualisiert, das die Äste eines phylogenetischen Baums entsprechend der unterschiedlichen Raten der Merkmalsentwicklung streckt oder schrumpft (Abbildung 1; elektronisches Zusatzmaterial, Abbildungen S2-S4). Primaten weisen eine ausgeprägte Variation in der Baculumlänge auf, was sich in ihrer Evolutionsgeschichte widerspiegelt. Bei Platyrrhinen und Tarsiern, die eher kleine oder fehlende Bacula haben, hat sich nur wenig verändert, was darauf hindeutet, dass das Baculum des Urprimaten recht klein war. Im Gegensatz dazu haben sich die Strepsirrhinen und Katarrhinen relativ schnell weiterentwickelt und haben im Allgemeinen längere Bacula als die Platyrrhinen und Tarsier. Die Affen stellen eine interessante Gruppe dar, da sie hohe Veränderungsraten durchlaufen haben und dennoch sehr kleine oder fehlende Bacula besitzen. Dies deutet darauf hin, dass nach der Abspaltung der platyrrhinen und katarrhinen Abstammungslinien das Baculum des Urkatarrhinen eine hohe Evolutionsrate durchlief und sehr viel länger wurde. Als sich die Affen später von den Altweltaffen abspalteten, kehrte sich dieser Trend um, und das Baculum der Affen erlebte weitere hohe Evolutionsraten, wobei es diesmal kürzer wurde. (Siehe elektronisches Zusatzmaterial für Bäume mit variablen Raten, die die Entwicklung der Baculumlänge bei Raubtieren und die Entwicklung der Hodenmasse bei Primaten und Raubtieren darstellen, Abbildungen S2-S4.)

Die Länge des Baculums konnte weder bei Primaten (n = 46, p = 0,139, R2 = 0.03) oder Fleischfressern (n= 32, p= 0,231, R2= 0,37) vorhergesagt werden (elektronisches Zusatzmaterial, Tabelle S2).

Wir fanden positive Beweise für eine korrelierte Evolution zwischen dem Vorhandensein des Baculums und der Dauer der Intromission bei Primaten (n= 299, log BF = 4,78; Tabelle 2). Die Rekonstruktionen des Urzustandes und die Modellraten deuten darauf hin, dass das Vorhandensein des Baculums und die kurze Dauer der Intromission (mittlere Wahrscheinlichkeit = 0,73) einem Übergang zu einer längeren Intromission vorausgingen (Abbildung 2). Nachdem sich lange Intromissionsdauern entwickelt hatten, ging das Baculum nur noch selten verloren. Allerdings ging das Baculum häufig verloren, wenn die Intromissionsdauer kurz blieb. Lange Intromissionsdauern wurden selten wieder kurz, wenn ein Baculum vorhanden war. Im Gegensatz dazu wechselte die Dauer der Intromission bei fehlendem Baculum häufig zwischen lang und kurz.

Die Hypothese, dass die postkopulatorische sexuelle Selektion die Baculumlänge beeinflusst, wurde durch eine Reihe von phylogenetischen t-Tests getestet (Tabelle 3). In Übereinstimmung mit unseren Vorhersagen stellen wir fest, dass Arten sowohl in der Ordnung der Primaten als auch der Fleischfresser, bei denen die Intromission verlängert ist, signifikant längere Bacula haben als Arten, bei denen die Intromission kurz ist (n = 53, p = 0,000 bzw. n = 41, p = 0,018). Bei Primaten in polygamen Paarungssystemen wurden signifikant längere Bacula gefunden als bei anderen Paarungssystemen (n = 65, p = 0,032). Schließlich haben saisonal brütende Primaten signifikant längere Bacula als Primaten, die nicht saisonal brüten (n = 63, p = 0,045).

Diskussion

Unsere Ergebnisse haben die evolutionäre Entwicklung des Baculums innerhalb der Säugetierklasse aufgedeckt, Sie zeigen, dass sich das Baculum erstmals nach der Trennung von Plazenta- und Nicht-Plazenta-Säugetieren vor etwa 145 Millionen Jahren (Ma), aber vor der Entwicklung der MRCA von Primaten und Fleischfressern vor etwa 95 Ma entwickelt hat. Wir zeigen zum ersten Mal, dass sowohl die Vorfahren der Primaten als auch der Fleischfresser ein Baculum besaßen, ein Ergebnis, das wichtige Auswirkungen darauf hat, wie das Baculum innerhalb dieser Ordnungen untersucht werden sollte. Analysen sollten sich darauf konzentrieren, zu untersuchen, warum das Baculum bei bestimmten Arten erhalten blieb und bei anderen verloren ging, und nicht, warum sich das Baculum entwickelt haben könnte; es war bereits bei den Vorfahren vorhanden.

Wir fanden keine Beziehung zwischen der Länge des Baculums und der Hodenmasse bei Primaten oder Fleischfressern, was frühere Ergebnisse bei Primaten, aber nicht bei Fleischfressern unterstützt. Diese Diskrepanz erklärt sich wahrscheinlich durch die Verwendung eines Bayes’schen phylogenetischen Rahmens für unsere Analysen; unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass jede beobachtete Beziehung zwischen der Länge des Baculums und der Hodenmasse sich zufällig entwickelt haben könnte. Obwohl diese Ergebnisse die Hypothese, dass die Bakullänge sexuell selektiert ist, nicht unterstützen, widerlegen sie sie nicht. Es ist möglich, dass Aspekte der Baculummorphologie, wie Breite oder Form, eher mit der Hodenmasse variieren. So ist beispielsweise die Breite des Baculumschafts ein signifikanter Prädiktor für die Anzahl der Nachkommen, die von männlichen Hausmäusen gezeugt werden. Tatsächlich fand Orr & Brennan heraus, dass die Hodenmasse die Breite des Baculums in vier Säugetierordnungen vorhersagte; als diese Beziehung jedoch mit einem phylogenetischen Modell getestet wurde, war die Breite des Baculums kein signifikanter Prädiktor mehr. Es ist möglich, dass diese Ergebnisse signifikant geblieben wären, wenn die Beziehung auf Ordnungsebene untersucht worden wäre, da die Funktion des Baculums von Ordnung zu Ordnung unterschiedlich sein kann. Unsere Ergebnisse verdeutlichen, wie wichtig es ist, bei der Untersuchung der Evolution von Merkmalen vollständige phylogenetische Methoden anzuwenden.

In dieser Studie wurde zum ersten Mal nachgewiesen, dass das Vorhandensein des Baculums mit der Dauer der Intromission im Laufe der Evolution der Primaten korreliert. Das Ergebnis unterstreicht das Zusammenspiel zwischen morphologischen und verhaltensbezogenen Phänotypen im Laufe der Evolution. Das Baculum stützt und schützt den Penis des Männchens und unterstützt den Transfer des Samens zum Gebärmutterhals des Weibchens. Das Baculum spielt jedoch auch eine wichtige Rolle bei der Erleichterung der verlängerten Intromission, die ihrerseits ein sexuell selektiertes Verhalten sein könnte, um den Fortpflanzungserfolg zu steigern, indem die Weibchen von einer erneuten Paarung abgehalten werden.

Unsere Ergebnisse bestätigen, dass die Hypothese der verlängerten Intromission robust bleibt, wenn sie in einem strengen phylogenetischen Rahmen analysiert wird. Phylogenetische t-Tests zeigen, dass das Baculum sowohl bei Primaten- als auch bei Fleischfresserarten, bei denen die Intromission verlängert ist, deutlich länger ist. Dies deutet darauf hin, dass die Verlängerung des Baculums im Laufe der Evolution der Säugetiere wahrscheinlich durch seinen Nutzen bei der verlängerten Intromission vorangetrieben wurde. Zwei weitere phylogenetische t-Tests zeigten, dass Primaten in polygamen Paarungssystemen und saisonal brütende Primaten signifikant längere Bacula hatten als Primaten in anderen Paarungssystemen und solche ohne saisonales Brutverhalten, was die Bedeutung der postkopulatorischen sexuellen Selektion als Triebfeder der Baculumevolution unterstreicht.

Das Ergebnis des Tests auf korrelierte Evolution in Verbindung mit den Ergebnissen der phylogenetischen t-Tests ermöglicht es uns, die proximalen und ultimativen Funktionen des Baculums zusammenzusetzen. Polygame Paarungssysteme und begrenzte Fortpflanzungsperioden führen zu einem hohen Maß an postkopulativem sexuellem Wettbewerb. In diesem Umfeld könnte eine verlängerte Intromission ein Weibchen von einer erneuten Paarung abhalten und so die Chance des Männchens erhöhen, sie unter Wettbewerbsbedingungen erfolgreich zu befruchten. Eine Möglichkeit, die Menge der zum Gebärmutterhalskanal transportierten Spermien zu erhöhen, besteht darin, dafür zu sorgen, dass die Harnröhre nicht verengt wird und die Spermien eine möglichst kurze Strecke zurücklegen müssen. Das Baculum dient bei längerer Intromission als stützende Struktur, die sowohl die Harnröhre schützt als auch verhindert, dass sie verengt wird.

Diese Ergebnisse sind nicht unbedingt auf andere Ordnungen innerhalb der Klasse der Säugetiere übertragbar, aber sie weisen auf potenziell lohnende Untersuchungsmöglichkeiten hin. Es ist auch wichtig zu beachten, dass selbst innerhalb der Primaten- und Fleischfresserordnung andere Faktoren Einfluss darauf haben, ob ein Baculum erhalten bleibt oder nicht und wie sich seine Morphologie entwickelt. Studien über die Evolution des Baculums konzentrieren sich in der Regel darauf, warum es bei bestimmten Arten vorhanden ist oder warum es möglicherweise an Länge oder Breite zugenommen hat; Faktoren, die für die Verringerung oder das Verschwinden des Baculums verantwortlich sind, wurden weitgehend ignoriert.

Ingeniöse Studien beginnen, den proximalen Mechanismus des Baculums sowie einige der Faktoren, die seine Evolution in verschiedenen Säugetierordnungen vorantreiben, zu untersuchen. Durch den Vergleich dieser Ergebnisse über die verschiedenen Ordnungen hinweg und die Untersuchung des Baculums in einem phylogenetischen Rahmen können wir beginnen, uns ein umfassenderes Bild von den unmittelbaren und endgültigen Funktionen des Baculums zu machen und zu verstehen, wie es sich bei den heutigen Arten und ihren Vorfahren entwickelt hat.

Zugänglichkeit der Daten

Die Daten sind im Dryad Digital Repository verfügbar.

Beiträge der Autoren

M.B. und C.O. haben die Forschung konzipiert; M.B. und C.O. haben die Forschung durchgeführt; M.B. und C.O. haben die Daten analysiert; M.B. und C.O. haben das Manuskript verfasst. Alle Autoren gaben ihre endgültige Zustimmung zur Veröffentlichung.

Konkurrierende Interessen

Wir haben keine konkurrierenden Interessen.

Finanzierung

M.B. wird durch ein NERC Doctoral Training Studentship unterstützt, und C.O. wird durch ein Leverhulme Early Career Fellowship unterstützt.

Fußnoten

Elektronisches Zusatzmaterial ist online verfügbar unter http://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3583481.