Muskel

das Körpergewebe der Skelett- und Eingeweidemuskulatur. Muskeln ermöglichen Tieren und Menschen sehr wichtige physiologische Funktionen, wie die Bewegung des Körpers oder seiner einzelnen Teile, den Blutkreislauf, die Atmung, den Transport von Speisebrei durch die Verdauungsorgane, die Aufrechterhaltung des Gefäßtonus und die Ausscheidung.

Die kontraktile Funktion aller Muskeltypen beruht auf der Umwandlung chemischer Energie aus bestimmten biochemischen Prozessen in mechanische Arbeit. Diese Umwandlung findet innerhalb der Muskelfasern statt. Die Kontraktion der Skelett- und Eingeweidemuskeln ist jedoch nur ein Sonderfall eines allgemeineren Phänomens – der mechanisch-chemischen Aktivität lebender Strukturen. Die unterschiedlichsten Manifestationen dieser Aktivität, z. B. die Kontraktion des Schwanzes einer Samenzelle, die Bewegung der Flimmerhärchen in Infusorien, die Trennung der Chromosomen während der Mitose und die Injektion von Phagen-DNA in Bakterien, scheinen auf demselben molekularen Mechanismus zu beruhen. Dieser gemeinsame Mechanismus beinhaltet eine Veränderung der Konformation oder der relativen Position der fibrillären Strukturen in kontraktilen Proteinen.

Klassifizierung. Morphologen unterscheiden zwei Haupttypen von Muskeln: quergestreifte und glatte Muskeln. Zu den quergestreiften Muskeln gehören die gesamte Skelettmuskulatur, die bei Wirbeltieren und beim Menschen willkürliche Bewegungen ermöglicht, die Muskeln der Zunge und des oberen Drittels der Speiseröhre, der Herzmuskel (Myokard), der eine einzigartige Proteinzusammensetzung und kontraktile Beschaffenheit aufweist, sowie die Muskeln der Gliederfüßer und einiger anderer wirbelloser Tiere. Glatte Muskeln machen den größten Teil der Muskulatur wirbelloser Tiere aus. Bei Tieren und Menschen bestehen die Muskelschichten der Eingeweide und die Wände der Blutgefäße ebenfalls aus glatten Muskeln. Diese Muskelschichten sind an den wichtigsten physiologischen Funktionen beteiligt. Einige Histologen unterscheiden bei den wirbellosen Tieren einen dritten Muskeltyp, den doppelt schräg gestreiften Muskel.

STRUKTURELEMENTE. Alle Arten von Muskeln bestehen aus Muskelfasern. Die gestreiften Muskelfasern der Skelettmuskeln bilden Bündel, die durch Bindegewebsschichten miteinander verbunden sind. Die Enden der Muskelfasern sind mit Sehnenfasern verflochten, und durch diese Kombination wird die Muskelspannung auf die Skelettknochen übertragen. Gestreifte Muskelfasern sind riesige, vielkernige Zellen mit einem Durchmesser von 10 bis 100 μ. Sie sind häufig so lang wie die Muskeln selbst und erreichen bei einigen menschlichen Muskeln eine Länge von 12 cm. Die Faser ist mit einer elastischen Hülle, dem Sarkolemm, überzogen. Die Zelle ist mit einem Sarkoplasma gefüllt, das Organellen wie Mitochondrien, Ribosomen, die Tubuli und Vakuolen des sarkoplasmatischen Retikulums und des T-Systems sowie verschiedene Einschlusskörperchen enthält.

Das Sarkoplasma enthält in der Regel Bündel zahlreicher fadenförmiger Strukturen, Myofibrillen, die ebenfalls quer gestreift sind, wie die Muskeln, zu denen sie gehören. Myofibrillen sind zwischen 0,5 μ und mehreren Mikrometern dick. Jede Myofibrille ist in mehrere hundert Segmente von 2,5 bis 3 μ Länge unterteilt, die als Sarkomere bezeichnet werden. Jedes Sarkomer besteht wiederum aus abwechselnden Bändern, die sich in ihrer optischen Dichte unterscheiden und den Myofibrillen und der Muskelfaser als Ganzes eine charakteristische Streifung verleihen, die unter einem Phasenkontrastmikroskop deutlich zu erkennen ist. Die dunkleren Bänder sind doppelbrechend und werden als anisotrope oder A-Bänder bezeichnet. Die helleren Bänder haben diese Eigenschaft nicht und werden als isotrope oder I-Bänder bezeichnet. Die Mitte der A-Bande wird von einer Zone mit schwächerer Doppelbrechung, der H-Zone, eingenommen. Das I-Band wird durch die beiden gleichen Hälften der dunklen Z-Membran geteilt, die ein Sarkomer vom anderen trennt. Jedes Sarkomer hat zwei Arten von Filamenten, die aus den Muskelproteinen dickes Myosin und dünnes Aktin bestehen.

Glatte Muskelfasern haben eine etwas andere Struktur. Sie sind spindelförmige, einkernige Zellen ohne Querstreben. Sie sind normalerweise 50-250 μ lang und 4-8 μ breit. Die glatten Muskelfasern der Gebärmutter sind 500 m μ lang. Die Myofilamente der glatten Muskulatur sind in der Regel nicht zu separaten Myofibrillen zusammengefasst, sondern entlang der Faserlänge in Form zahlreicher einzelner Aktinfilamente angeordnet. Es gibt kein geordnetes System von Myosinfilamenten in glatten Muskelzellen. Tropomyosin-A-Fasern in der glatten Muskulatur von Mollusken scheinen eine wichtige Rolle bei der Ausführung der Obturatorfunktion (Schließen der Schale) zu spielen.

CHEMISCHE ZUSAMMENSETZUNG. Die chemische Zusammensetzung der Muskeln hängt von der Tierart, dem Alter des Tieres, der Art und dem Funktionszustand des Muskels sowie von einigen anderen Faktoren ab. Die wichtigsten Bestandteile der menschlichen und tierischen quergestreiften Muskeln sind in Tabelle 1 aufgeführt.

Im Durchschnitt macht Wasser 75 Prozent des Feuchtgewichts der Muskeln aus. Proteine machen den größten Teil der festen Masse aus. Man unterscheidet zwischen den myofibrillären kontraktilen Proteinen (Myosin und Aktin und ihre Komplexe – Aktomyosin-Tropomyosin, α- und β-Aktine, Troponin und andere) und den sarkoplasmatischen Proteinen (Globulin X, Myogene, Atmungspigmente – wie Myoglobin -, Nukleoproteine und Enzyme, die an den Stoffwechselprozessen im Muskel beteiligt sind). Die extraktiven Verbindungen, die am Stoffwechsel beteiligt sind und die kontraktile Funktion des Muskels erfüllen, sind die wichtigsten der übrigen Verbindungen in der Muskelfaser. Dazu gehören ATP, Phosphokreatin, Carnosin und Anserin, Phospholipide, die eine wichtige Rolle im Stoffwechsel und bei der Bildung der zellulären Mikrostrukturen spielen, stickstofffreie Substanzen wie Glykogen und seine Abbauprodukte (Glukose, Milchsäure usw.), neutrale Fette und Cholesterin und schließlich Natrium-, Kalium-, Calcium- und Magnesiumsalze. Die glatte Muskulatur unterscheidet sich in ihrer chemischen Zusammensetzung deutlich von der quergestreiften Muskulatur, da sie einen geringeren Gehalt an dem kontraktilen Protein Aktomyosin sowie an energiereichen Verbindungen und Dipeptiden aufweist.

FUNKTIONELLE MERKMALE DER QUERGESTREIFTEN MUSKELN. Die quergestreiften Muskeln sind reichlich mit Nerven versorgt, über die die Muskeltätigkeit von den Nervenzentren aus gesteuert wird. Die wichtigsten sind die motorischen Nerven, die Impulse zu den Muskeln leiten und sie erregen und kontrahieren; die sensorischen Nerven, über die Informationen über den Zustand der Muskeln die Nervenzentren erreichen; und die adaptatotrophen Fasern des sympathischen Nervensystems, die auf den Stoffwechsel einwirken und das Einsetzen der Muskelermüdung verlangsamen.

Die Kombination aus einem motorischen Nerv und der Gruppe von Muskelfasern, die er innerviert, wird als motorische Einheit bezeichnet. Jeder Zweig eines motorischen Nervs in einer motorischen Einheit reicht bis zu einer separaten Muskelfaser. Alle Muskelfasern, die eine solche Einheit bilden, ziehen sich fast gleichzeitig zusammen, wenn sie erregt werden. Der Nervenimpuls bewirkt, dass am Ende des motorischen Nervs ein Botenstoff, Acetylcholin, freigesetzt wird. Acetylcholin reagiert dann mit dem Cholinrezeptor an der postsynaptischen Membran. Dadurch wird die Durchlässigkeit der Membran für Natrium- und Kaliumionen erhöht, was zu einer Depolarisation der Membran führt: Es entsteht ein postsynaptisches Potenzial. In benachbarten Teilen der Skelettmuskelfasermembran entsteht dann eine Welle der Elektronegativität, die sich entlang der Muskelfaser ausbreitet, in der Regel mit einer Geschwindigkeit von mehreren Metern pro Sekunde.

Die elastischen Eigenschaften der Muskeln ändern sich infolge der Erregung. Wenn die Ansatzpunkte des Muskels nicht starr fixiert sind, zieht sich der Muskel zusammen und leistet mechanische Arbeit. Sind die Ansatzpunkte des Muskels fixiert, entsteht eine Spannung im Muskel. Zwischen dem Ursprung der Erregung und dem Auftreten einer Kontraktions- oder Spannungswelle vergeht eine Latenzzeit. Die Muskelkontraktion wird von einer Wärmeabgabe begleitet, die auch nach der Entspannung des Muskels noch einige Zeit anhält.

Die Muskeln von Säugetieren und Menschen können aus langsamen (roten) Muskelfasern bestehen, die das Atmungspigment Myoglobin enthalten, und aus schnellen (weißen) Fasern, die kein Myoglobin enthalten. Schnelle und langsame Fasern unterscheiden sich sowohl in der Geschwindigkeit der Leitung der kontraktilen Welle als auch in der Dauer der Welle. Bei Säugetieren ist die Dauer der Kontraktionswelle in den langsamen Fasern fünfmal so lang wie in den schnellen Fasern, aber die Leitungsgeschwindigkeit ist nur halb so hoch wie in den schnellen Fasern.

Fast alle Skelettmuskeln sind vom gemischten Typ, das heißt, sie enthalten sowohl schnelle als auch langsame Fasern. Je nach Art des Reizes kann es entweder zu einer einzelnen (oder phasischen) Kontraktion der Muskelfasern oder zu einer tetanischen (oder anhaltenden) Kontraktion kommen. Eine Tetanie tritt auf, wenn eine Reihe von Reizen einen Muskel mit einer solchen Geschwindigkeit erreicht, dass jede aufeinanderfolgende Stimulation den Muskel in einem Zustand der Kontraktion belässt und eine Überlagerung der kontraktilen Wellen verursacht. N. E. Vbedenskii entdeckte, dass eine Erhöhung der Stimulationsrate die Tetanie verstärkt, allerdings nur bis zu einer bestimmten Grenze, die er als „Optimum“ bezeichnete. Eine weitere Erhöhung der Stimulationsrate verringert die tetanische Kontraktion bis zum „Pessimum“. Das Einsetzen der Tetanie ist wichtig für die Kontraktion langsamer Muskelfasern. Bei Muskeln mit überwiegend schnellen Fasern resultiert die maximale Kontraktion in der Regel aus der Überlagerung der Kontraktionen aller gleichzeitig aktiven motorischen Einheiten. Um dies zu erreichen, erreichen die Nervenimpulse diese motorischen Einheiten in der Regel asynchron.

Die quergestreiften Muskeln enthalten auch einen dritten Fasertyp, die rein tonischen Fasern, die besonders stark in den Muskeln von Amphibien und Reptilien vertreten sind. Tonische Fasern tragen zur Aufrechterhaltung eines kontinuierlichen Muskeltonus bei. Tonische Kontraktionen sind sich langsam entwickelnde, koordinierte Kontraktionen, die lange Zeit ohne nennenswerten Energieverlust andauern können. Muskeln, die sich in einer tonischen Kontraktion befinden, zeigen einen kontinuierlichen Widerstand gegen äußere Kräfte, die auf die Dehnung eines Muskelorgans einwirken. Tonische Fasern reagieren auf einen Nervenimpuls nur am Ort der Stimulation mit einer kontraktilen Welle. Aufgrund der großen Anzahl von motorischen Endplatten – den Stimulationsstellen – kann eine tonische Faser dennoch erregt werden und sich vollständig zusammenziehen. Diese Fasern kontrahieren so langsam, dass sich selbst bei sehr niedrigen Stimulationsfrequenzen einzelne Kontraktionswellen überlagern und zu einer einzigen, lang anhaltenden Kontraktion verschmelzen. Die verlängerte Widerstandsfähigkeit der tonischen Fasern und der langsamen phasischen Fasern gegenüber einer Zugkraft wird nicht nur durch die kontraktile Funktion der Muskelproteine, sondern auch durch eine erhöhte Viskosität der Proteine gewährleistet.

Die Kontraktionsfähigkeit eines Muskels wird durch seine absolute Kraft ausgedrückt, das Verhältnis zwischen der Masse eines Muskels und der Fläche seines Querschnitts in der Ebene senkrecht zu den Fasern. Die absolute Kraft wird in Kilogramm pro Quadratzentimeter (kg/cm2) angegeben. Die absolute Kraft des menschlichen Bizeps beträgt beispielsweise 11,4 kg/cm2 und die des Gastrocnemius 5,9 kg/cm2.

Systematisches Muskeltraining erhöht ihre Masse, Kraft und Effizienz. Übermäßige Arbeit führt jedoch zu Ermüdung, d. h. zu einem Verlust der Leistungsfähigkeit der Muskeln. Inaktivität führt zu Muskelschwund.

FUNKTIONELLE MERKMALE DER GLATTEN MUSKEL. Die glatte Muskulatur der inneren Organe unterscheidet sich von der Skelettmuskulatur wesentlich in der Art der Innervation, Erregung und Kontraktion. Die Erregungs- und Kontraktionswellen verlaufen in den glatten Muskeln sehr langsam. Bei diesen Muskeln hängt die Entwicklung eines kontinuierlichen Muskeltonus wie bei den tonischen Skelettfasern mit der langsamen Ausbreitungsgeschwindigkeit der kontraktilen Wellen zusammen, die auch nach seltener rhythmischer Stimulation ineinander übergehen. Das Phänomen des Automatismus (Aktivität, die nicht durch die Einspeisung von Nervenimpulsen aus dem zentralen Nervensystem in den Muskel verursacht wird) ist auch für die glatte Muskulatur charakteristisch. Sowohl die Nervenzellen, die die glatte Muskulatur innervieren, als auch die Zellen der glatten Muskulatur selbst sind nachweislich zu spontanen – von der Stimulation durch das Zentralnervensystem unabhängigen – rhythmischen Erregungen und Kontraktionen fähig.

Glatte Muskeln in Wirbeltieren sind nicht nur in ihrer Innervation und histologischen Struktur, sondern auch in ihrer chemischen Zusammensetzung einzigartig. Sie haben einen geringeren Gehalt an dem kontraktilen Protein Aktomyosin, weniger energiereiche Verbindungen, insbesondere ATP, eine geringe ATPase-Aktivität in der Myosinfraktion und eine wasserlösliche Variante des Aktomyosins, das so genannte Tonoaktomyosin.

Von großer Bedeutung für den Organismus ist die Fähigkeit der glatten Muskeln, ihre Länge zu verändern, ohne die ausgeübte Spannung zu erhöhen. Eine solche Situation entsteht zum Beispiel bei der Füllung von Hohlorganen, wie der Harnblase und dem Magen.

Skelettmuskeln beim Menschen. Die Skelettmuskeln des Menschen, die sich in Form, Größe und Lage voneinander unterscheiden, machen etwa 40 Prozent der Körpermasse aus. Beim Anspannen kann sich der Muskel auf 60 Prozent seiner Länge verkürzen. Je länger der Muskel ist (der längste Muskel, der Sartorius, ist 50 cm lang), desto größer ist sein Bewegungsumfang. Die Kontraktion eines kuppelförmigen Muskels, z. B. des Zwerchfells, führt zu einer Abflachung, während die Kontraktion eines ringförmigen Muskels, z. B. eines Schließmuskels, zu einer Verengung oder einem Verschluss der Öffnung führt, die der Muskel umgibt. Ein radialer Muskel hingegen weitet die Öffnung, wenn er sich zusammenzieht. Die Kontraktion von Muskeln, die sich zwischen Knochenvorsprüngen und der Haut befinden, verändert die Form der Hautoberfläche.

Alle Skelettmuskeln oder somatischen Muskeln lassen sich nach ihrer Lage in Muskeln des Kopfes (dazu gehören die Gesichtsmuskeln und die Kaumuskeln, die den Unterkiefer kontrollieren) und Muskeln des Halses, des Rumpfes und der Extremitäten einteilen. Da die Rumpfmuskeln den Brustkorb bedecken und die Wände der Bauchhöhle bilden, werden sie in Brust-, Bauch- und Wirbelsäulenmuskeln unterteilt. Die Muskeln der Extremitäten werden danach eingeteilt, zu welchem Segment des Skeletts sie gehören. An den oberen Extremitäten gibt es die Muskeln des Schultergürtels, der Schulter, des Unterarms und der Hand; an den unteren Extremitäten die Muskeln des Beckengürtels, der Hüfte, des Schienbeins und des Fußes.

Beim Menschen gibt es etwa 500 Muskeln, die am Skelett befestigt sind. Einige von ihnen sind groß, zum Beispiel der Quadriceps femoris, andere sind klein, zum Beispiel die kurzen Muskeln des Rückens. Die Arbeit, an der mehrere Muskeln beteiligt sind, wird synergetisch ausgeführt, obwohl einige funktionelle Muskelgruppen bei der Ausführung bestimmter Bewegungen antagonistisch arbeiten. So beugen beispielsweise der Bizeps und der Brachialis-Muskel an der Vorderseite des Unterarms den Unterarm im Ellenbogengelenk, während der Triceps brachii, der sich an der Rückseite befindet, dazu dient, den Unterarm zu strecken.

In den sphärischen Gelenken treten sowohl einfache als auch komplexe Bewegungen auf. Zum Beispiel wird die Hüfte im Hüftgelenk durch den Iliopsoas gebeugt und durch den Gluteus maximus gestreckt. Die Abduktion der Hüfte erfolgt durch den Gluteus minimus und den Gluteus medius, die Adduktion durch fünf Muskeln der medialen Gruppe der Hüfte. Das Hüftgelenk ist auch von Muskeln umgeben, die die Hüfte seitlich und medial drehen.

Die stärksten Muskeln sind die des Rumpfes. Dazu gehören die Rückenmuskeln, die den Rumpf aufrecht halten, und die Bauchmuskeln, die beim Menschen eine ungewöhnliche Formation bilden, das Prelum abdominale. Im Laufe der Evolution sind die Muskeln der unteren Extremitäten beim Menschen aufgrund der vertikalen Körperhaltung stärker geworden. Sie stützen den Körper und sind auch an der Fortbewegung beteiligt. Die Muskeln der oberen Extremitäten hingegen sind geschickter geworden, um die Ausführung schneller und präziser Bewegungen zu gewährleisten.

Auf der Grundlage der physischen Lage und der funktionellen Aktivität teilt die moderne Wissenschaft die Muskeln auch in folgende Gruppen ein: die Muskelgruppe, die die Bewegung des Rumpfes, des Kopfes und des Halses kontrolliert; die Muskelgruppe, die die Bewegung des Schultergürtels und der freien oberen Extremität kontrolliert; und die Muskeln der unteren Extremität. Innerhalb dieser Gruppen werden kleinere Unterteilungen unterschieden.

Pathologie der Muskeln. Die Beeinträchtigung der Kontraktilität und die Entwicklung eines verlängerten Muskeltonus werden bei folgenden Störungen beobachtet, um nur einige zu nennen: bei Bluthochdruck, Herzinfarkt und Myodystrophie; bei Atonie der Gebärmutter, des Darms und der Harnblase; bei einigen Formen von Lähmungen, zum Beispiel nach der Genesung von Poliomyelitis. Pathologische Veränderungen in der Funktion der Muskelorgane können durch Störungen der nervlichen oder humoralen Regulation, durch Verletzungen eines beliebigen Teils der Muskulatur (z. B. bei Herzinfarkt) oder durch Veränderungen auf zellulärer und subzellulärer Ebene entstehen. Subzelluläre und zelluläre Störungen können eine Veränderung des kontraktilen Proteinsubstrats oder eine Veränderung des Stoffwechsels beinhalten. Stoffwechselveränderungen treten in der Regel innerhalb des enzymatischen Systems auf, das mit der Regeneration energiereicher Verbindungen, insbesondere ATP, befasst ist. Subzelluläre und zelluläre Veränderungen können durch eine unzureichende Produktion von Muskelproteinen verursacht werden, die auf eine Beeinträchtigung der Boten-RNA-Synthese folgt. Eine solche Beeinträchtigung führt zu angeborenen Defekten in der Struktur der chromosomalen DNA. Die letztgenannte Gruppe von Krankheiten gilt daher als erblich bedingt.

Die sarkoplasmatischen Proteine in der Skelett- und glatten Muskulatur sind nicht nur deshalb von Interesse, weil sie an der Entstehung des viskosen Nacheffekts beteiligt sind, sondern auch, weil viele von ihnen enzymatisch aktiv sind und am Stoffwechsel der Zelle beteiligt sind. Wenn muskuläre Organe verletzt werden, wie z. B. bei einem Herzinfarkt, oder wenn die Durchlässigkeit der Oberflächenmembranen der Muskelfasern beeinträchtigt ist, können Enzyme wie Kreatinkinase, Laktatdehydrogenase, Aldolase und Transaminase ins Blut gelangen. Daher ist es bei bestimmten Erkrankungen, wie z.B. Herzinfarkten und Myopathien, von großem klinischen Interesse, die Aktivität dieser Enzyme im Plasma zu bestimmen.