Klassifizierung und Identifizierung
Ausgangspunkt ist das Klassifizierungsschema für Moose, das in dem in der nächsten Referenztaste angegebenen Artikel beschrieben wird. Diese Klassifizierung basiert auf einer Mischung aus molekularen, morphologischen (makroskopischen und mikroskopischen) und zellstrukturellen Daten und wird der Kürze halber auf dieser Webseite als Klassifizierung 2000 bezeichnet. Sie bietet einen guten Rahmen, auf dem eine kurze Darstellung der Prinzipien der Moosklassifikation aufgebaut werden kann und mit dem einige Ergebnisse späterer Studien verglichen werden können
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In der Klassifikation von 2000 wird der Stamm Bryophyta in sechs Klassen unterteilt: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida und Bryopsida. Einige Bryologen sind der Ansicht, dass die Takakiopsida und die Sphagnopsida sich so sehr von allen anderen Moosen unterscheiden, dass diese beiden Klassen eigentlich eine eigene Phyla bilden müssten. Diejenigen, die diese Ansicht vertreten, hätten dann zwei zusätzliche Phyla, Takakiophyta und Sphagnophyta, und der Stamm Bryophyta würde von sechs auf vier Klassen reduziert. Man beachte, dass sich alle einig sind, dass die Gruppen „Takakia“ und „Sphagnum“ sich deutlich von allen anderen Moosarten unterscheiden. Die Debatte dreht sich darum, ob diese beiden Gruppen separate Unterteilungen rechtfertigen. In dieser Debatte sind zwei unterschiedliche Ansichten über die Evolutionsgeschichte enthalten.
Die Klassen in der Klassifikation 2000 sind sehr unterschiedlich groß. Etwa 95 % aller Moosarten gehören zur Klasse der Bryopsida, während die Takakiopsida nur eine Gattung, Takakia, mit nur zwei Arten enthalten. Es ist also nicht verwunderlich, dass die meisten Moose, denen man begegnet, zur Klasse der Bryopsida gehören. Innerhalb der Klasse Polytrichopsida haben die Mitglieder der Klasse Polytrichales im Allgemeinen sehr robuste Gametophyten, die leicht zu erkennen sind. Obwohl die Polytrichales zahlenmäßig viel kleiner sind als die Bryopsida, sind sie weit verbreitet. In den nächsten beiden Abschnitten finden Sie einige Beispiele für die Bryopsida und die Polytrichales, die Ihnen die Vielfalt der einzelnen Gruppen sowie einige der klassifikatorischen Merkmale dieser Gruppen zeigen. Die Seite endet mit einer Zusammenfassung und einigen Kommentaren zu allen Klassen, die den Stamm Bryophyta bilden.
Klasse Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Angesichts der Größe dieser Klasse ist es nicht überraschend, dass es eine beträchtliche Vielfalt sowohl bei den Gametophyten als auch bei den Sporophyten ihrer Mitglieder gibt.
Die Gametophyten von Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (rechts) werden nur wenige Millimeter hoch und die kurzstieligen, kugelförmigen Sporenkapseln haben nur einen Durchmesser von 1-2 Millimetern. Das nebenstehende Foto wird von unreifen Sporophyten dominiert. Im Gegensatz dazu können die Arten der Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
als Vorhänge bis weit über einen Meter lang werden.
Die Gametophyten der Moose in der Familie der Pottiaceae sind typischerweise kurzstielige, büschelige Pflanzen, die oft in Gruppen und an rauen, exponierten Standorten wachsen. Andere Beispiele als Goniomitrium sind Tortula princeps und Trichostomum brachydontium . Das bedeutet nicht, dass alle kurzstämmigen, büscheligen Moose rauer Lebensräume zu den Pottiaceae gehören. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) ist ein gutes Gegenbeispiel. Es ist auch nicht so, dass alle Mitglieder der Pottiaceae kurze, büschelige Gametophyten haben. Die Stängel von Triquetrella papillata können mehrere Zentimeter lang werden und sich so verzweigen, dass die Gametophyten als Matten auf dem Boden wachsen. Lange Stämme in mattenartigem Wuchs sind jedoch viel charakteristischer für die Ordnungen Hookeriales und vor allem Hypnales. Letztere ist eine große Ordnung mit mehreren tausend Arten. Der Name der Ordnung leitet sich von der Gattung Hypnum (in der Familie der Hypnaceae) ab, und hier sieht man eine kleine, aber dichte Matte von Hypnum cupressiforme . Dieses Foto zeigt eine lockere Matte von Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales), die in einem üppigen Rasen am Old Parliament House in Canberra wächst, und hier ist eine gut entwickelte Matte von Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) , die an einer Straßenböschung auf der Norfolkinsel wächst. Am Beispiel von Papillaria hat man bereits gesehen, dass die Mitglieder der Hypnales nicht nur mattenförmig, sondern auch als Vorhang wachsen können.
Bei Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) und Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) ist die Öffnung der Sporenkapsel von Peristomzähnen umgeben, die bei der Sporenabgabe helfen können. Die meisten Vertreter der Bryopsida haben Sporenkapseln mit Peristomzähnen. Bei Gemmabryum dichotomum sind die Zähne gut ausgeprägt, bei Tayloria gunnii sind sie jedoch eher klein. Im Gegensatz dazu hat die Sporenkapsel von Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) keine Peristomzähne. Die Klassifikation von 2000 verwendet die Art (oder das Fehlen) der Peristomzähne, um die Moosordnungen zu definieren. Eine der Sporenkapseln von Gemmabryum dichotomum ist noch dabei, ihr Operculum abzuwerfen, die Kappe, die den Kapselmund bei sich entwickelnden Sporenkapseln bedeckt. Sie können sehen, dass der Annulus, ein Gewebering zwischen Operculum und Kapsel, gerade abgestoßen wird. Die Klassifikation von 2000 verwendet ausdrücklich das Vorhandensein eines gut differenzierten Ringes, um einige Moosordnungen abzugrenzen.
Klasse Polytrichopsida, Ordnung Polytrichales
Wie bereits erwähnt, sind die Gametophyten der Mitglieder der Polytrichales im Allgemeinen recht robust. Polytrichaceae ist die einzige Familie in dieser Ordnung. Die Stämme der Gametophyten können von wenigen Zentimetern bis zu über 60 Zentimetern bei einigen Arten reichen. Die Stämme einiger Wassermoose können recht lang sein, aber die Polytrichales sind terrestrische Moose mit frei stehenden Stämmen. Hier ist ein Foto von einigen Pflanzen der Gattung Dawsonia. Hier ist eine Ansammlung von Dawsonia-Pflanzen, mit einem Menschen als Maßstab. Es gibt einige robuste Moose, die nicht zu den Polytrichales gehören. Eines davon ist die tropische Gattung Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida), deren Stängel über 30 Zentimeter lang werden können. Die Stämme von Spiridens wachsen jedoch horizontal bis leicht hängend, im Gegensatz zum aufrechten Wuchs bei den Polytrichales. Spiridens wächst gelegentlich auf dem Boden, ist aber viel häufiger auf Pflanzen zu finden.
Nerven sind in den Blättern der Polytrichales vorhanden, und typischerweise gibt es wandartige Wucherungen, Lamellen genannt, die entlang des langen Nervs verlaufen. Die nebenstehende Abbildung zeigt einen Querschnitt durch ein Blatt der Art Aloina rigida. Der zentrale braune Abschnitt, der mehrere Zellen dick ist, ist der Nerv. Auf jeder Seite des Nervs ist das Blatt nur eine Zelle dick und nach innen gekrümmt. Jede grüne „Säule“ stellt eine Lamelle dar. Denken Sie daran, dass es sich hier um einen Querschnitt handelt, so dass jede grüne „Säule“ sich nach hinten in den Schirm und nach vorne aus dem Schirm fortsetzt und eine wandartige Lamelle bildet. Unter den Polytrichales gibt es Variationen in Merkmalen wie der Blattform, der Blattkrümmung, der Form und der Anordnung der Lamellen. Diese helfen bei der Unterscheidung der Arten. Das Diagramm stammt von Tafel 16 in W. Migula’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz: Band 1: Elche, erschienen 1904 in Berlin.
Die Sporenkapseln der Polytrichales haben Peristomzähne, aber nicht immer als einfache Zähne. Bei einigen Gattungen, wie z. B. Polytrichum, sind die Spitzen der Peristomzähne an einem weißen, scheibenförmigen Epiphragma befestigt. Bei Dawsonia sind die Peristomzähne lang und etwas haarartig.
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Zusammenfassung der Moosklassifikation
Die folgende Tabelle gibt einen Überblick über die Klassen der Bryophyta nach der Klassifikation 2000. Nach dem Namen jeder Klasse gibt der graue Text einige Informationen über die Merkmale der Mitglieder dieser Klasse. Der graue Text stellt niemals eine vollständige Beschreibung einer Klasse dar, aber für die ersten vier Klassen können Sie einige leicht zu beschreibende Unterschiede innerhalb dieser Vierergruppe und zwischen diesen vier und den übrigen zwei Klassen erkennen. Für jede Klasse (mit Ausnahme der Bryopsida, wo es zu viele Ordnungen gibt) gibt es auch eine Liste der Ordnungen und eine Zusammenfassung der Anzahl der Familien, Gattungen und Arten. Eine ausführlichere Diskussion über die Klassifizierung von Moosen finden Sie auf der Moos-Seite der Tree of Life-Website.
Stamm: Bryophyta
Klasse: Takakiopsida
Kapsel, die auf einer Seta steht, die aus dem Gewebe des Sporophyten besteht.
Kapsel öffnet sich durch einen einzigen, länglichen, spiralförmigen Schlitz.
Ordnung: Takakiales (1 Familie, 1 Gattung, 2 Arten)
Klasse: Sphagnopsida
Kapsel steht auf einem Pseudopodium, das aus Gametophytengewebe besteht
Kapsel öffnet sich mit Hilfe eines Operculums.
Ordnung: Sphagnales (1 Familie, 1 Gattung, zwischen 100 und 300 Arten)
Ordnung: Ambuchananiales (1 Familie, 1 Gattung, 1 Art)
Klasse: Andreaeopsida
Kapsel steht auf einem Pseudopodium.
Kapsel öffnet sich entlang mehrerer vertikaler Dehiszenzlinien.
Ordnung: Andreaeales (1 Familie, 2 Gattungen, unter 100 Arten)
Klasse: Andreaeobryopsida
Kapsel steht auf einem Pseudopodium.
Kapsel öffnet sich entlang mehrerer vertikaler Dehiszenzlinien.
Ordnung: Andreaeobryales (1 Familie, 1 Gattung, 1 Art)
Klasse: Polytrichopsida
Kapsel auf einer Seta aufgerichtet.
Kapsel öffnet sich mit Hilfe eines Operculums.
Kapsel mit Peristomzähnen (außer bei einer Gattung).
Peristomzähne nematodontisch. (Siehe Definition unten.)
Nerv im Blatt vorhanden (außer bei einer Gattung).
Ordnung: Tetraphidales (3 Familien, 4 Gattungen, nicht mehr als etwa 50 Arten)
Ordnung: Polytrichales (1 Familie, 23 Gattungen, mehrere hundert Arten)
Gametophyt typischerweise sehr robust.
Blatt mit Nerv und typischerweise mit Lamellen entlang des Nervs.
Klasse: Bryopsida
Kapsel sessil oder an einem Stiel aufgerichtet.
Kapsel öffnet sich in der Regel durch ein Operculum,
aber in einigen wenigen Gattungen durch Zerfall.
In den meisten Gattungen haben die Kapseln Peristomzähne.
Peristomzähne arthrodontisch. . (Siehe Definition unten.)
Gametophyten klein bis kräftig.
Blätter mit oder ohne Nerven.
16 Ordnungen, 107 Familien, etwa 880 Gattungen, etwa 12,000 Arten
Nematodontische & Arthrodontische
Arthrodontische Peristome
Nematodontische Peristomzähne bestehen aus ganzen abgestorbenen Zellen und sind gleichmäßig verdickt, während arthrodontische Peristomzähne unterschiedlich verdickt sind und aus Teilen abgestorbener Zellen gebildet wurden,
Die meisten Moose haben arthrodontische Peristomzähne, und ein Beispiel für ein arthrodontisches Peristom ist auf dem nebenstehenden Foto zu sehen. Hier ist eine Nahaufnahme eines Zahns zu sehen. Arthrodontische Peristomzähne haben eine beträchtliche Flexibilität und können sich als Reaktion auf Veränderungen der Luftfeuchtigkeit auf- oder abrollen.
Eine vorgeschlagene Revision
Auf der Grundlage einer Überprüfung der morphologischen und DNA-Beweise haben die Autoren der in der nächsten Referenztaste angegebenen Arbeit eine überarbeitete Klassifizierung der Moose vorgeschlagen. Die meisten der vorgeschlagenen Änderungen beziehen sich auf die Ebene der Ordnung oder darunter in der Klasse Bryopsida. Für die Klasse Polytrichopsida wurden jedoch die folgenden Änderungen vorgeschlagen. Die Familie Buxbaumiacae (mit nur einer Gattung Buxbaumia) soll in eine eigene Ordnung, Buxbaumiales, innerhalb der Klasse Bryopsida gestellt werden. In der Klassifikation von 2000 war diese Familie Mitglied der Ordnung Tetraphidales. Die verbleibenden zwei Familien der Tetraphidales würden jeweils eine neue Klasse bilden, wodurch eine neue Ordnung geschaffen würde:
Klasse: Oedipodiopsida
Klasse: Tetraphidopsida
Damit bliebe die Klasse Polytrichopsida mit nur einer Ordnung Polytrichales mit der einen Familie Polytrichaceae. In der Klassifikation von 2000 enthielt die Klasse Polytrichopsida vier Familien mit den folgenden Merkmalen an den Mündungen der Sporenkapseln:
Oedipodiaceae Keine Peristomzähne, Kapselmund glatt
Tetraphidaceae Vier Peristomzähne, in einer Kreislinie
Polytrichaceae 16-64 Peristomzähne, in einer kreisförmigen Linie
Buxbaumiaceae Eine oder mehrere Reihen von Zähnen, konzentrisch um einen stumpfen, gefalteten Kegel
In der überarbeiteten Klassifikation wurde dieser eine gemischte Sack in homogenere Gruppen unterteilt.
Die Struktur des Kapselmundes bei den Buxbaumiaceae ist eine der komplexesten bei den Moosen und die Arten der Familie Diphysciaceae haben ähnliche Kapselmündungen. Interessanterweise wurde die Familie Diphysciaceae in der Klassifikation von 2000 in die Ordnung Diphysciales innerhalb der Klasse Bryopsida gestellt. Diese Einordnung beruhte auf einer sorgfältigen Untersuchung der Feinstruktur des Peristoms sowie auf molekularen Daten. Im vergangenen Jahrhundert gab es erhebliche Diskussionen über die Klassifizierung der Buxbaumiaceae und Diphysciaceae, wobei sich die Debatte darauf konzentrierte, ob das komplexe Peristom eher nematodontisch, eher arthrodontisch oder eine Zwischenform ist. Man beachte, dass in der revidierten Klassifikation die Buxbaumiaceae und Diphysciaceae zwar innerhalb der Klasse Bryopsida stehen, aber in verschiedenen Unterklassen eingeordnet sind.
Die Autoren der revidierten Klassifikation schlugen auch fünf Oberklassen vor, die im Moment mit römischen Ziffern nummeriert und wie folgt definiert sind:
Oberklasse I (enthält die Klasse Takakiopsida)
Oberklasse II (enthält die Klasse Sphagnopsida)
Oberklasse III (enthält die Klasse Andreaeopsida)
Oberklasse IV (enthält die Klasse Andreaeobryopsida
Oberklasse V
Klasse: Ödipodiopsida
Klasse: Polytrichopsida
Klasse: Tetraphidospida
Klasse: Bryopsida
Damit wird deutlich, dass nach Meinung der Autoren die Klassen Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida und Bryopsida enger miteinander verwandt sind als eine von ihnen mit einer der Klassen Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida oder Andreaeobryopsida.