Fortpflanzung und LebenszyklusBearbeiten
Weibliche Meeresleguane erreichen die Geschlechtsreife im Alter von 3-5 Jahren, während die Männchen die Geschlechtsreife im Alter von 6-8 Jahren erreichen. Die Geschlechtsreife ist durch den ersten steilen und abrupten Rückgang der Dicke des Knochenwachstumszyklus gekennzeichnet. Meeresleguane können ein Alter von bis zu 60 Jahren erreichen, der Durchschnitt liegt jedoch bei 12 Jahren oder weniger.
Die Fortpflanzung des Meeresleguans beginnt im letzten Teil der kalten und trockenen Jahreszeit, wobei die Brut von Dezember bis März und die Nistzeit von Januar bis April dauert. Der genaue Zeitpunkt variiert je nach Ort, abhängig vom Algenwachstum und dem nährstoffreichen Cromwell-Strom. Am frühesten brütet er auf Inseln wie Fernandina, Isabela, Santa Fé und Genovesa, am spätesten auf Inseln wie Española. Ein erwachsener Meeresleguan, egal ob Männchen oder Weibchen, pflanzt sich in der Regel alle zwei Jahre fort, aber wenn es reichlich Nahrung gibt, kann sich ein Weibchen jedes Jahr fortpflanzen.
Marine Leguane leben in Küstenkolonien, die in der Regel zwischen 20 und 500, manchmal aber auch mehr als 1.000 Tiere umfassen. Ihre Körper berühren sich oft, aber es gibt keine sozialen Interaktionen wie das Putzen, wie es bei sozialen Säugetieren und Vögeln üblich ist. Die Weibchen sind immer sehr gesellig, und die Männchen sind außerhalb der Brutzeit gesellig. Allerdings verteidigen große Männchen ihre Reviere während der Brutzeit bis zu drei Monate lang, und in dieser Zeit kämpfen sie manchmal gegen andere Männchen. Ein Revier kann bis zu 40 m2 groß sein, ist aber in der Regel weniger als halb so groß und kann sogar nur 1 m2 groß sein. Ein Revier wird oft durch geografische Merkmale wie Felsen oder Felsspalten abgegrenzt. Die Reviere treten in der Regel in Gruppen auf, wobei mehrere Reviere nebeneinander liegen und einen Laichplatz bilden, aber sie können auch einzeln auftreten. Mittelgroße Männchen durchstreifen Gebiete in der Nähe der Reviere großer Männchen oder laufen an Stränden entlang, um nach Weibchen Ausschau zu halten, während kleine „heimliche“ Männchen in die Reviere großer Männchen eindringen können. Um ein anderes Männchen zu bedrohen, wippt ein Männchen mit dem Kopf, geht auf steifen Beinen, hebt den stacheligen Kamm entlang des Rückens und öffnet das Maul, um das rötliche Innere zu enthüllen. In den meisten Fällen wendet sich der Anwärter ab, aber wenn er mit dem gleichen Verhalten antwortet, kommt es zum Kampf. Während des Kampfes beißen sie sich in der Regel nicht gegenseitig, sondern stoßen ihre Köpfe zusammen, um den anderen wegzustoßen. Die knöchernen Platten auf der Oberseite ihrer Köpfe eignen sich besonders gut zum Ineinanderstecken. Die Kämpfe zwischen den Männchen können stundenlang andauern und werden oft durch regelmäßige Pausen unterbrochen. Sobald durch die Kopfstöße ein Sieger feststeht, nimmt der Verlierer eine unterwürfige Haltung ein und zieht sich zurück. Im Allgemeinen sind Kämpfe zwischen Männchen harmlos und stark ritualisiert, aber gelegentlich beißen sie sich und verletzen sich gegenseitig.
Männchen werden von Weibchen in erster Linie aufgrund ihrer Körpergröße ausgewählt. Weibchen zeigen eine stärkere Vorliebe für die Paarung mit größeren Männchen. Gerade aufgrund der Körpergröße steigt die Fortpflanzungsleistung und „wird durch ein höheres Überleben größerer Schlüpflinge von größeren Weibchen und einen höheren Paarungserfolg größerer Männchen vermittelt.“ Weitere Faktoren, die bei der Wahl des Partners durch das Weibchen eine Rolle spielen, sind die Häufigkeit, mit der sich ein Männchen zeigt (insbesondere das Kopfwippen), und die Qualität des Territoriums eines Männchens. Die Weibchen bevorzugen männliche Reviere, die ihre eigenen Ruheplätze einschließen oder in deren Nähe liegen, die sie aufgrund der Nähe zum Meer, des Zugangs zu Schatten, der niedrigen Mittagstemperatur und der Möglichkeit eines Sonnenbads am Nachmittag auswählen. Männchen mit Revieren, die sich in der Nähe des Zentrums des Laichgebiets befinden, haben tendenziell einen größeren Paarungserfolg als Männchen mit Revieren in der Peripherie. Große, territoriale Männchen, die sich häufig zeigen, emittieren auch höhere Mengen bestimmter saurer Verbindungen (einschließlich 11-Eicosensäure) aus ihren Oberschenkelporen, die als Pheromone fungieren können, die ihre Chancen, Weibchen anzulocken, erhöhen. Die Weibchen können sich frei zwischen verschiedenen Territorien bewegen, werden aber von opportunistischen, nicht territorialen Männchen weniger belästigt, wenn sie sich im Territorium eines anderen Männchens aufhalten. Mittelgroße Männchen versuchen, sich gewaltsam zu paaren, und kleine Männchen versuchen, sich heimlich und gewaltsam zu paaren, haben aber im Vergleich zu den großen Männchen, die ein Territorium aufrechterhalten, eine niedrige Erfolgsquote bei der Paarung. Bei der Balz nickt ein territoriales Männchen dem Weibchen zu, öffnet möglicherweise sein Maul und geht langsam seitwärts auf sie zu. Wenn das Weibchen zustimmt, besteigt das Männchen das Weibchen und hält es am Hals fest. Die Paarung dauert nicht länger als 20 Minuten, in der Regel 3 bis 4 Minuten, aber bei den kleinen „heimlichen“ Männchen, die leicht übersehen werden, weil ihre Größe, ihre allgemeine Morphologie und ihre Farben denen des Weibchens ähneln, verläuft sie vergleichsweise schnell. Diese schnelle Paarung ist notwendig, weil große Männchen sie aus ihrem Revier verjagen, sobald sie entdeckt werden. In jeder Brutsaison paart sich ein Männchen mit vielen Weibchen, wenn es die Gelegenheit dazu hat, aber das Weibchen paart sich nur einmal. Sobald sich ein Weibchen gepaart hat, weist es andere Anwärter zurück, indem es ihnen mit dem Kopf zunickt.
Rund einen Monat nach der Paarung legt das Weibchen zwischen einem und sechs Eier, normalerweise zwei oder drei. Die lederartigen weißen Eier sind etwa 9 cm × 4,5 cm groß und wiegen 80-120 g. Das ist sehr viel für einen Leguan, und insgesamt können die Eier bis zu einem Viertel des Gewichts des Weibchens wiegen. Die Nistplätze können bis zu 2 km landeinwärts liegen, befinden sich aber in der Regel viel näher an der Küste. Gelegentlich liegen sie bis zu 20 m im Landesinneren, müssen aber über der Hochwassermarke liegen. Das Nest ist 30-80 cm tief und wird vom Weibchen in Sand oder vulkanische Asche gegraben. Auf Inseln, auf denen es nur wenige geeignete Stellen gibt und das Graben aufgrund des relativ harten Bodens und der vielen Felsen schwierig ist, bewacht das Weibchen das Nest mehrere Tage lang, nachdem es die Eier vergraben hat, um sicherzustellen, dass sie nicht von anderen nistenden Weibchen ausgegraben werden. Wie bei den Männchen, die ihr Revier gegen andere Männchen verteidigen, beginnen auch die Weibchen, die ihren Nistplatz gegen andere Weibchen verteidigen, mit einer Drohgebärde. Gelingt es nicht, den Gegner zu verscheuchen, sind die Kämpfe zwischen den Weibchen sehr bissig und weniger ritualisiert als die Revierkämpfe zwischen den Männchen. Wo es mehr geeignete Plätze gibt und der Boden locker ist, kämpfen die Weibchen weniger um einen Platz und bewachen ihr Nest nicht, nachdem die Eier vergraben wurden. Die Eier schlüpfen nach etwa drei bis vier Monaten. Die Jungtiere sind zwischen 9,5 und 13 cm lang und wiegen 40-70 g. Sobald sie aus dem Nest schlüpfen, suchen sie Deckung und begeben sich auf die Reise zu Orten, die optimale Bedingungen für Nahrung, Temperaturregulierung und Schutz bieten. Bei einigen Schlüpflingen wurde beobachtet, dass sie innerhalb von zwei Tagen bis zu 3 km zurücklegen.
FütterungEdit
Die Meeresleguane ernähren sich fast ausschließlich von Rot- und Grünalgen in den Gezeitenzonen. Mindestens 10 Algengattungen werden regelmäßig gefressen, darunter die Rotalgen Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia und Pterocladiella. In einigen Populationen dominiert die Grünalge Ulva den Speiseplan. Die Algennahrung variiert je nach Algenvorkommen, individuellen Vorlieben, Fressverhalten, Jahreszeit und genauer Fressinsel. Einige Arten mit chemischer Abschreckung, wie Bifurcaria, Laurencia und Ochtodes, werden aktiv gemieden, aber ansonsten hängt die Wahl der Algennahrung hauptsächlich vom Energiegehalt und der Verdaulichkeit ab. Auf der Insel Santa Cruz sind 4-5 Rotalgenarten die bevorzugte Nahrung. Bei Nipptiden wird jedoch die normalerweise gemiedene Grünalge Ulva lobata häufiger gefressen, da die bevorzugten Rotalgen nicht leicht verfügbar sind. Gelegentlich wurden auch Braunalgen auf ihrem Speiseplan gefunden, aber Meeresleguane können diese nicht leicht verdauen und verhungern, wenn sie die einzige Algenart sind. Ein 1 kg schwerer Meeresleguan frisst normalerweise etwa 8,6 g Trockengewicht oder 37,4 g Frischgewicht an Algen pro Tag. In Punta Espinoza im Nordosten der Insel Fernandina fressen die fast 1.900 Meeresleguane schätzungsweise 27-29 Tonnen (Frischgewicht) Algen pro Jahr, eine Verzehrmenge, die durch die sehr hohe Wachstumsrate der Algen ausgeglichen wird. In seltenen Fällen ernähren sie sich auch von Krustentieren, Insekten, Seelöwenkot und Nachgeburten. Die Population auf North Seymour Island ergänzt ihre Ernährung mit Landpflanzen, vor allem Batis maritima, oder anderen Küstensukkulenten wie Sesuvium portulacastrum. Diese Nord-Seymour-Leguane haben eine höhere Überlebensrate in Zeiten, in denen ihre normale Algennahrung reduziert ist. Der Hinterdarm von Meeresleguanen ist jedoch speziell an die Algenernährung angepasst, was wahrscheinlich die Möglichkeit einschränkt, effizient auf andere Pflanzenarten umzustellen. Die Algen werden mit Hilfe endosymbiontischer Bakterien im Darm verdaut.
In den ersten Monaten nach dem Schlüpfen ernähren sich die Jungtiere hauptsächlich von den Fäkalien größerer Meeresleguane und nehmen so die für die Verdauung der Algen erforderlichen Bakterien auf. Es wurde behauptet, dass junge Leguane bis zu einem Alter von etwa zwei Jahren nicht schwimmen können, aber Studien haben gezeigt, dass selbst frisch geschlüpfte Meeresleguane gute Schwimmer sind; sie versuchen nur stark zu vermeiden, ins Wasser zu gehen. Im Alter von etwa 1 bis 2 Jahren können die Jungtiere freiwillig im flachen Wasser und in Gezeitentümpeln schwimmen, aber sie tauchen nicht.
Meeresleguane können bis zu 30 m tief tauchen und bis zu einer Stunde unter Wasser bleiben. Wenn sie bis zu 7 m oder tiefer tauchen, bleiben sie regelmäßig zwischen 15 und mehr als 30 Minuten unter Wasser. Die meisten Tauchgänge dauern viel kürzer und sind flacher als 5 m (16 ft). Individuen, die in Küstennähe auf Nahrungssuche sind, oft in weniger als 1 m Tiefe, bleiben in der Regel nur etwa 3 Minuten unter Wasser. Nur 5 % der Meeresleguane tauchen vor der Küste nach Algen, und diese Individuen sind die großen Männchen. Die Mindestgröße dieser Taucher variiert je nach Insel und Unterart und reicht von 0,6 kg auf der Insel Genovesa (A. c. nanus) bis 3 kg auf der Insel Fernandina (A. c. cristatus). Sie sind langsame Schwimmer, die im Durchschnitt nur 0,45 Meter pro Sekunde zurücklegen. Die höchste gemessene Geschwindigkeit beträgt nur etwa das Doppelte dieses Wertes, und diese Geschwindigkeit kann in der Regel nur in Stößen von weniger als einer Minute aufrechterhalten werden. Die meisten Weibchen und kleineren Männchen ernähren sich bei Ebbe von freiliegenden Algen in der Gezeitenzone und ziehen sich zurück, sobald das Wasser zurückkehrt und sie überspült. Oft huschen sie wiederholt hin und her, rennen zu einem Algenfleck, um ein paar Bissen zu nehmen, und kehren dann schnell zu höherem Grund zurück, um den ankommenden Wellen auszuweichen. Die Trennung des Fressverhaltens ist vorteilhaft, da die großen, küstenfernen Männchen weniger Konkurrenz durch kleinere Männchen und Weibchen erfahren. Einige wenige Individuen mittlerer Größe können beide Fütterungsstrategien anwenden. Im Allgemeinen hat jeder Meeresleguan einen bestimmten Futterplatz, den er Tag für Tag aufsucht. Die meisten fressen täglich, große Männchen, die auf dem Meer leben, jedoch oft nur jeden zweiten oder dritten Tag. Bei schlechtem Wetter mit hohem Wellengang fressen die Meeresleguane nicht, manchmal mehr als eine Woche lang. Große Männchen fressen oft mehrere Wochen lang nicht, wenn sie ein Brutrevier unterhalten, was dazu führt, dass sie bis zu einem Viertel ihres Gewichts verlieren. Es dauert viele Monate, bis sie ihr ursprüngliches Gewicht wieder erreicht haben. In Gefangenschaft sind Individuen sogar nach 100 Tagen Fasten kräftig und aktiv geblieben.
Das Verhalten bei der Nahrungssuche ändert sich mit den Jahreszeiten, und die Effizienz der Nahrungssuche nimmt mit der Temperatur zu. Diese Umweltveränderungen und die daraus resultierende gelegentliche Nichtverfügbarkeit von Nahrung haben dazu geführt, dass sich Meeresleguane weiterentwickelt haben, indem sie effiziente Methoden der Nahrungssuche erlernten, um ihre Energieaufnahme und Körpergröße zu maximieren. Während eines El-Niño-Zyklus, in dem das Nahrungsangebot zwei Jahre lang abnahm, wurde festgestellt, dass einige Leguane ihre Körperlänge um bis zu 20 % verringerten. Als sich das Nahrungsangebot wieder normalisierte, nahm auch die Größe der Leguane wieder zu. Es wird vermutet, dass sich die Knochen des Leguans tatsächlich verkürzen, da die Schrumpfung des Bindegewebes nur für eine 10 %ige Längenänderung verantwortlich sein könnte.
Meeresleguane haben mehrere Anpassungen, die ihre Nahrungsaufnahme erleichtern. Ihr abgeflachter Schwanz ist das wichtigste Fortbewegungsmittel im Wasser. Wenn sie an der Oberfläche sind, können sie ihre Beine benutzen, um das Gleichgewicht zu halten. Obwohl oft von ihren teilweise mit Schwimmhäuten versehenen Füßen die Rede ist, sind diese Schwimmhäute nur sehr marginal und nicht größer als beim Grünen Leguan, einer Art, die ebenfalls einen abgeflachten Schwanz hat. Meeresleguane haben kräftige Gliedmaßen mit langen, scharfen Krallen, mit denen sie klettern, sich an Felsen festhalten und sich auf dem Meeresgrund nach vorne ziehen können (zusätzlich zum Antrieb durch den Schwanz). Sie sind schwimmfähig und treiben an der Meeresoberfläche, wenn sie nicht aktiv schwimmen oder sich unter Wasser an Felsen festhalten. Im Vergleich zu Landleguanen haben sie jedoch ungewöhnlich kompakte (osteosklerose) Gliedmaßenknochen, vor allem die der vorderen Gliedmaßen, die beim Tauchen für Ballast sorgen.
Weitere Anpassungen bei Meeresleguanen sind stumpfe Köpfe („flache Nasen“) und scharfe Zähne, mit denen sie leichter Algen von Felsen abweiden können. Zusammen mit einigen Ctenosaurus-Arten ist er der einzige Leguan, der nie mehr als drei Spitzen (Trikuspid) an jedem Zahn hat. Einzigartig ist, dass die Seitenspitzen der Zähne des Meeresleguans recht groß sind und nur etwas kleiner als die zentrale Spitze. Außerdem scheint er seine Zähne häufiger zu ersetzen als andere Leguane. Als Meeresreptil nimmt er viel Salz zu sich. Das Salz wird aus dem Blut gefiltert und dann durch spezialisierte exokrine Drüsen an den Nasenlöchern ausgeschieden, die den Körper ähnlich wie beim Niesen verlassen. Der Schädel des Meeresleguans hat im Vergleich zu anderen Leguanen eine ungewöhnlich große Nasenhöhle, die notwendig ist, um die großen Salzdrüsen unterzubringen. Der Kopf kann durch verkrustetes Salz weiß erscheinen.
Gegenseitigkeit und Kommensalismus mit anderen TierenEdit
Marine Leguane unterhalten wechselseitige und kommensale Beziehungen zu verschiedenen anderen Tieren. Lavaeidechsen können bei der Fliegenjagd über Meeresleguane huschen, und Darwinfinken, Spottdrosseln und Sally-Leichtfußkrebse ernähren sich manchmal von Milben und Zecken, die sie von ihrer Haut picken. Meeresleguane ignorieren diese Besuche normalerweise. Wenn sie unter Wasser sind, werden sie oft von Fischen wie dem Pazifischen Sergeant Major gesäubert, die die Häutung abstreifen. Obwohl es keine offensichtlichen Vorteile für eine der beiden Arten gibt, leben Meeresleguane in der Regel eng mit den viel größeren Galápagos-Seelöwen zusammen. Die beiden Arten ignorieren sich im Allgemeinen, und ein Leguan kann sogar über den Körper eines Seelöwen krabbeln.
ThermoregulationBearbeiten
Meeresleguane sind einzigartig, da sie Meeresreptilien sind, die sich fast ausschließlich von inter- und subtidalen Algen ernähren. Sie ernähren sich in den relativ kalten Gewässern um die Galápagos-Inseln, die an der Meeresoberfläche normalerweise zwischen 11 und 23 °C liegen. Da ihre bevorzugte Körpertemperatur zwischen 35 und 39 °C liegt und die Temperatur während der Nahrungssuche im Meer manchmal um bis zu 10 °C sinkt, verfügt der Meeresleguan über mehrere Verhaltensanpassungen zur Thermoregulation. Bei kalten Temperaturen sind seine Muskeln weniger leistungsfähig, aber seine relativ hohe Temperaturpräferenz hängt auch mit der optimalen Temperatur für die Verdauung der Algennahrung in seinem Darm zusammen.
Als ektothermes Tier kann der Meeresleguan nur eine begrenzte Zeit im kalten Wasser verbringen, um nach Algen zu tauchen. Danach sonnt er sich in der Sonne, um sich aufzuwärmen. Solange er dies nicht kann, ist er nicht in der Lage, sich effektiv fortzubewegen, was ihn anfällig für Raubtiere macht. Diesem Umstand steht jedoch ihr äußerst aggressiver Charakter entgegen, der sich in diesem unvorteilhaften Zustand in Form von Beißereien und ausgedehnten Stößen äußert. Ihr dunkler Schatten hilft bei der Wärmerückgewinnung. In kälteren Perioden mit bewölktem Wetter und viel Wind halten sich die Jungtiere im Windschatten von Felsen auf, um die Wärme der Sonne zu nutzen. Ausgewachsene Tiere können ins Landesinnere ziehen, wo sie aufgrund von Büschen und Lavakämmen weniger Wind ausgesetzt sind, aber immer noch der direkten Sonne ausgesetzt sind. Wenn sie sich im Wasser aufhalten und ihre Temperatur sinkt, wird ihr Blutkreislauf durch eine niedrige Herzfrequenz von etwa 30 Schlägen pro Minute reduziert, wodurch sie ihre Wärme besser speichern können. Wenn sie an Land sind und sich aufwärmen, hilft die höhere Herzfrequenz von etwa 100 Schlägen pro Minute dabei, die Wärme im Körper zu verteilen. Um die Wärme während der Nacht zu bewahren, schlafen sie oft eng beieinander in Gruppen, die bis zu 50 Individuen umfassen können, während andere allein unter Pflanzen oder in Felsspalten schlafen.
Im Allgemeinen steht die Zeit jeder Futtersuche in direktem Zusammenhang mit der Wassertemperatur; je kälter das Wasser, desto kürzer die Futtersuche. Darüber hinaus bevorzugen Meeresleguane, die in oder nahe der Gezeitenzone auf Nahrungssuche gehen, dies während der Ebbe, was es ihnen ermöglicht, an Land zu bleiben (auf den von der Flut freigelegten Felsen) oder schneller an Land zurückzukehren. Individuen, die weiter vom Ufer entfernt tauchend auf Nahrungssuche gehen, sind große Männchen, die hauptsächlich während der heißen Mittagszeit fressen (obwohl dies auch vom späten Morgen bis zum frühen Abend vorkommen kann), aufgrund ihrer Körpergröße weniger durch das kühle Wasser beeinträchtigt werden und effizientere Schwimmer sind.
Unter der tropischen Sonne kann auch Überhitzung ein Problem darstellen. Um dies zu vermeiden, hecheln sie und nehmen eine Haltung ein, bei der sie der Sonne zugewandt sind und ihren Körper anheben, um so wenig wie möglich von ihrem Körper der direkten Sonne auszusetzen und die kühlende Luft darunter durchzulassen.