Vaskuläre Porosität spiegelt regionale mechanische Beanspruchung wider
Poren im Zusammenhang mit der Vaskularisierung des Knochens, einschließlich Resorptionsbuchten und Havers’schen Kanälen, sind das Produkt mechanisch induzierter Modellierung und Umformung. Die Knochenmodellierung umfasst konzentrische Knochenlamellen, die ein Blutgefäß umgeben, wodurch ein primäres Osteon mit einer zentralen Pore entsteht, die Gefäße enthält (Stout et al., 1999; Burr und Akkus, 2014). Der Knochenumbau beginnt mit Osteoklasten, die den Knochen durchtunneln und einen „Schneidkegel“ bilden, der im Querschnitt als große, unregelmäßig geformte Pore erscheint, die als „Resorptionsbucht“ bezeichnet wird (Stout und Crowder, 2011; van Oers et al., 2008). Wenn die mechanische Belastung und die physiologische Kapazität ausreichen, um die Bildung neuen Knochens zu induzieren, wird die Resorptionsbucht mit konzentrischen Knochenlamellen aufgefüllt, wodurch ein sekundäres Osteon mit einer zentralen Pore entsteht, die als „Havers’scher Kanal“ bezeichnet wird (Burr und Akkus, 2014). Wenn die Knochenbildung nicht vollständig ist, bleibt die Resorptionsbucht als große Pore bestehen. Benachbarte Resorptionsbuchten in der Nähe der Markhöhle können zu riesigen „trabekularisierten“ Poren zusammenwachsen, wenn ihre interstitiellen Bereiche resorbiert werden (Zebaze et al., 2009).
Individuelle vaskuläre Poren bilden ein komplexes dreidimensionales Netzwerk, das durch Verzweigungsereignisse und Querkanäle miteinander verbunden ist, die manchmal als „Volkmannsche Kanäle“ bezeichnet werden (Tappen, 1977; Stout et al., 1999). Während transversale Kanäle und Volkmannsche Kanäle manchmal als austauschbare Begriffe verwendet werden, weisen Maggiano et al. (2016) auf die historische Unterscheidung hin. Die ursprüngliche Beschreibung von Volkmann (1863) bezog sich auf vaskuläre Kanäle, die sich während einer Osteomyelitis bildeten und aus ihrem Havers’schen System ausbrachen, um den angrenzenden Knochen zu kanalisieren. Daher fehlen diesen Volkmannschen Kanälen die umgebenden Lamellen (Jaffe, 1929; Cooper et al., 1966). Tappen (1977) beschreibt transversale Kanäle, die von Lamellen umgeben sind, weil sie mit einem Remodeling-Ereignis zusammenhängen, entweder wenn der Schneidekegel seitlich aus einer bestehenden BMU „ausbricht“ oder während des Remodelings „herumschwingt“. Maggiano et al. (2016) stellten mithilfe von Synchrotron-µCT fest, dass Querkanäle im Allgemeinen durch einen der folgenden Prozesse entstehen: (1) seitliche Verzweigung eines Kanals mit kleinerem Durchmesser von einem Kanal mit größerem Durchmesser, (2) dichotome Verzweigung, bei der sich ein Kanal in zwei Kanäle ähnlicher Größe aufspaltet, um ein „hantelförmiges“ Osteon zu bilden, oder (3) intraosteonaler Umbau, bei dem ein jüngeres Havers’sches System ein bestehendes, älteres Havers’sches System umbaut und möglicherweise dessen Blutgefäß wiederverwendet. Es wurde berichtet, dass Verzweigungsereignisse im Durchschnitt alle 2,5 mm (Beddoe, 1977) bis 3 mm (Koltze, 1951) entlang eines Kanals auftreten.
Nach dem Mechanostatmodell von Frost (1990) unterdrückt eine hohe Belastung die Knochenresorption und sollte die Knochenporosität verringern, während eine niedrige Belastung die Knochenresorption zulässt und die Knochenporosität erhöhen sollte. Da die Porosität das Produkt des Umbaus ist, sollte die intraskelettale Varianz der Porosität die intraskelettale Varianz der Umbaurate widerspiegeln (Cho und Stout, 2011). So wird beispielsweise angenommen, dass Rippen aufgrund ihrer hohen Umsatzraten früher Knochen verlieren als dynamischere und gewichtstragende Skelettelemente (Epker et al., 1965; Agnew und Stout, 2012). Hunter und Agnew (2016) fanden jedoch keine signifikanten Unterschiede in der prozentualen Porosität zwischen dem distalen Radius, der Rippe in der Mitte des Schafts und dem Oberschenkelknochen in der Mitte des Schafts derselben Individuen. Auch Cole und Stout (2015) beobachteten in einer kleinen Stichprobe keine signifikanten Unterschiede in der prozentualen Porosität an den Mittelschäften von Femur, Tibia und Rippe derselben Individuen. Sie fanden jedoch heraus, dass die Rippe eine signifikant größere trabekularisierte Porosität aufwies als der Femur oder die Tibia, die bevorzugt kortikale Poren bildeten (Cole und Stout, 2015). Die Rippe erfährt mit zunehmendem Alter eine umfassende Trabekularisierung des Kortex, da die an das Endosteum angrenzenden Poren miteinander und mit der Markhöhle verschmelzen. Da diese Poren mit der Markhöhle verbunden sind, werden sie bei der Analyse wahrscheinlich von der Porenquantifizierung ausgeschlossen, wodurch die wahre Beziehung zwischen Porosität, Alterung und Knochenfestigkeit verschleiert wird (Hunter und Agnew, 2016; Dominguez und Agnew, 2014). Zebaze et al. (2009) fanden heraus, dass der Ausschluss der trabekularisierten Kortikalis die Porosität um das ~2,5-fache unterschätzt.
Bei den mittleren (4-7) Rippen macht die Subtraktion der porösen Hohlräume die Kortikalisfläche zu einem besseren Prädiktor für die Spitzenkraft, die strukturelle Steifigkeit und die Gesamtenergie, die zum Bruch der Rippe erforderlich ist. Diese Verbesserungen sind signifikant, aber gering, was darauf hindeutet, dass der Knochenverlust am Endosteum, der sich in der Messung der Knochenquerschnittsmenge widerspiegelt, für die Vorhersage der Knochenfestigkeit bei Rippen wichtiger ist (Dominguez et al., 2016). Auch im distalen Radius ist der Gesamtrückgang der Knochenmasse zwischen dem 50. und 80. Lebensjahr größtenteils auf eine poröse Trabekularisierung am Endosteum (47 %) zurückzuführen, gefolgt von einer Ausdünnung des trabekulären Knochens (32 %) und der Bildung von Poren in der Rinde (21 %) (Zebaze et al., 2010). Der Vorrang dieser „unsichtbaren“ trabekulären Porosität in einigen Skelettelementen hilft zu erklären, warum bestimmte pathologische Bedingungen die intrakortikale Porenbildung in einigen Knochen zu beschleunigen scheinen, in anderen jedoch nicht. Villanueva et al. (1966) stellten beispielsweise fest, dass osteoporotische Rippen eine normale intrakortikale Porosität aufwiesen, aber eine Ausdehnung der Markhöhle mit einer damit verbundenen Ausdünnung der Kortikalis. Umgekehrt beschrieb Jowsey (1964) bei osteoporotischen Oberschenkelknochen ein umfangreiches intrakortikales Remodeling mit einer zunehmenden Anzahl unvollständiger Osteone.
Die Porosität variiert nachweislich innerhalb einer Querschnittsebene entsprechend den regionalen Belastungsunterschieden. Endosteale Skelettregionen sind geringeren Belastungen ausgesetzt als Regionen, die sich näher am Periost befinden, und sind daher poröser. Skelettbiologen haben seit langem erkannt, dass die Porosität in verschiedenen Röhrenknochen vom Periost zum Endosteum zunimmt (z. B. Jowsey, 1960; Atkinson, 1965; Martin et al., 1980; Martin und Burr, 1984a; Thomas et al., 2005; Zebaze et al., 2010). Die Dehnungen sind am Endosteum am geringsten, da diese Regionen der neutralen Achse am nächsten liegen, wo die Dehnungen am geringsten sind (Martin, 1993; Thomas et al., 2005). Während Frauen mit zunehmendem Alter bevorzugt Knochen am Endosteum verlieren, ist die Porosität am femoralen Endosteum über die gesamte Lebensspanne bei beiden Geschlechtern am höchsten (Bousson et al., 2001). In ähnlicher Weise erfahren komprimierte Bereiche eines Querschnitts eine hohe Belastung und sind weniger porös, während gespannte Bereiche eine geringe Belastung erfahren und poröser sind, wie an den Calcanei von Rocky Mountain Maultierhirschen gezeigt wurde (Skedros et al., 1994b). Zweidimensionale Studien an der Mittelrippe haben ergeben, dass der kutane Bereich deutlich poröser und trabekularisierter ist als der pleurale Bereich (Agnew und Stout, 2012; Agnew et al., 2013; Cole und Stout, 2015; Dominguez und Agnew, 2016). Es ist jedoch nicht bekannt, ob dieser Unterschied mit regionalen Belastungsmustern zusammenhängt, so dass er möglicherweise nicht die tatsächliche Belastungsumgebung der Rippe oder deren Auswirkungen auf die dreidimensionale Porenstruktur widerspiegelt (Dominguez und Agnew, 2016).