Das Enzym Rubisco, kurz für Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase, ist das Enzym, das während der Photosynthese CO2 in die Pflanzen einbaut. Da es etwa 30 % des gesamten Proteins in einem Pflanzenblatt ausmacht, ist Rubisco wahrscheinlich das am häufigsten vorkommende Protein der Erde und eine wichtige Senke für pflanzlichen Stickstoff. Rubisco gilt weithin als der ultimative geschwindigkeitsbeschränkende Schritt bei der photosynthetischen Kohlenstofffixierung. Luftsauerstoff konkurriert mit CO2 als Substrat für Rubisco, was zur Photorespiration führt. Als das Enzym zum ersten Mal gereinigt wurde, schien es eine geringe Affinität für CO2 von 450 μM (1) zu haben, während Luft im Gleichgewicht mit Wasser bei 25°C etwa 10 μM beträgt. Später zeigten Lorimer et al. (2), dass die aktive Stelle von Rubisco zunächst durch einen vom Substrat CO2 getrennten Aktivator CO2 carbamyliert werden und Mg2+ binden muss, bevor das Fünf-Kohlenstoff-Substrat Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) gebunden wird. In der Tat näherte sich der gemessene Km(CO2) bei Zugabe von RuBP den Konzentrationen von gelöstem CO2 in Wasser an; die Reaktionsgeschwindigkeit wurde jedoch nur 5 Minuten lang aufrechterhalten und nahm dann rasch ab. Dieser Rückgang ist nachweislich auf die enge Bindung von RuBP an Rubisco zurückzuführen, das den Aktivator CO2 verloren hat (Abb. 1). Die fehlende Komponente, die zur Entkopplung von Rubisco und RuBP benötigt wird, wurde in der intakten Pflanze in Form eines separaten Proteins, der Rubisco-Aktivase, gefunden (3). Dieses Enzym wirkt auf Rubisco und ermöglicht die Freisetzung des gebundenen RuBP, so dass die Stelle den Aktivator CO2 und Mg2+ binden kann. Die Rubisco-Aktivase selbst benötigt ATP, und ihre Aktivität hängt von der Energieladung des Chloroplasten ab (4). Daher kann der Anteil des aktiven Rubisco in einem Blatt (Aktivierungszustand) in Abhängigkeit von der Wirksamkeit der Rubisco-Aktivase bei der Entfernung von gebundenem RuBP variieren. Durch die Regulierung von Rubisco wird die Geschwindigkeit der CO2-Fixierung auf die Geschwindigkeit des photosynthetischen Elektronentransports abgestimmt, wodurch sichergestellt wird, dass die Chloroplasten-Stoffwechselprodukte immer optimal für die Photosynthese sind (5).