Bookshelf

Zerebrale Rinde

Die Großhirnrinde nimmt bei weitem die größte Fläche des menschlichen Gehirns ein und ist das auffälligste Merkmal. Sie wird auch als Neokortex bezeichnet und ist der am jüngsten entwickelte Bereich des Gehirns. Man geht davon aus, dass die enorme Vergrößerung der Großhirnrinde erst vor etwa 2 Millionen Jahren bei den ersten Vertretern der Gattung Homo begonnen hat; das Ergebnis ist heute ein Gehirn, das etwa dreimal so schwer ist, wie man es bei einem Säugetier unserer Größe erwarten würde. Die Hirnrinde wurde nach ihrer Ähnlichkeit mit der Rinde eines Baumes benannt, weil sie die Oberfläche der Gehirnhälften in ähnlicher Weise bedeckt. Ihr faltiges, gewundenes Aussehen ist auf einen Wachstumsschub im vierten und fünften Monat der Embryonalentwicklung zurückzuführen, wenn sich die graue Substanz der Hirnrinde stark ausdehnt, da ihre Zellen an Größe zunehmen. Die stützende weiße Substanz wächst dagegen weniger schnell; infolgedessen nimmt das Gehirn die dichten Falten und Spalten an, die für ein Objekt mit großer Oberfläche auf kleinem Raum charakteristisch sind.

Obwohl die Falten in der Großhirnrinde auf den ersten Blick willkürlich erscheinen, umfassen sie mehrere markante Ausbuchtungen (Gyri) und Furchen (Sulci), die als Orientierungspunkte in einer hochgradig geordneten Struktur dienen (deren Feinheiten noch nicht vollständig bekannt sind). Die tiefste Furche erstreckt sich von der Vorder- bis zur Rückseite des Kopfes und teilt das Gehirn in die linke und rechte Hemisphäre. Der zentrale Sulcus, der von der Mitte des Gehirns nach links und rechts verläuft, und der laterale Sulcus, eine weitere Furche von links nach rechts, die etwas tiefer auf den Hemisphären und zum Hinterkopf hin verläuft, unterteilen jede Hemisphäre in vier Lappen: Frontal-, Parietal-, Temporal- und Okzipitallappen. Ein fünfter Lappen, die Insula, befindet sich tief im Parietal- und Temporallappen und ist auf der Außenfläche der Gehirnhälften nicht als separate Struktur erkennbar.

Zwei auffällige Ausbuchtungen, der Gyrus präcentralis und der Gyrus postcentralis, sind nach ihrer Lage direkt vor bzw. direkt hinter dem Sulcus centralis benannt. Im präcentralen Gyrus befindet sich das primäre motorische Areal, das für bewusste Bewegungen verantwortlich ist. Von den Augenbrauen bis zu den Zehen sind die beweglichen Teile des Körpers in diesem Bereich der Hirnrinde „abgebildet“, wobei jede Muskelgruppe oder Gliedmaße hier durch eine Population von Neuronen repräsentiert wird. Komplementär dazu ist das primäre somatosensorische Areal, das sich im Gyrus postcentralis befindet, für die Aufnahme von Sinneseindrücken aus allen Teilen des Körpers zuständig. Auch hier wird die menschliche Form abgebildet, und wie beim präzentralen Gyrus sind die Bereiche, die der Hand und dem Mund gewidmet sind, überproportional groß. Ihre Größe spiegelt die ausgefeilten Schaltkreise des Gehirns wider, die den präzisen Griff der menschlichen Hand, die feinmotorischen und sensorischen Signale, die für das Anschlagen eines Geigen-Arpeggios oder das Schärfen eines Werkzeugs erforderlich sind, und die Koordination der Lippen, der Zunge und des Stimmapparats zur Erzeugung der höchst willkürlichen und bedeutungsvollen Laute der menschlichen Sprache ermöglichen.

Genaue Beobachtungen an Tieren und Menschen nach Verletzungen an bestimmten Stellen des Gehirns zeigen, dass viele Bereiche der Hirnrinde ganz bestimmte Funktionen steuern. Weitere Erkenntnisse ergaben sich aus der Stimulierung von Stellen der Hirnrinde mit einer geringen elektrischen Ladung in experimentellen Verfahren oder während einer Operation; das Ergebnis könnte eine Aktion in einem Teil des Körpers sein (wenn die motorische Hirnrinde betroffen ist) oder (bei einer sensorischen Funktion) ein Muster von elektrischen Entladungen in anderen Teilen der Hirnrinde. Eine sorgfältige Untersuchung hat beispielsweise ergeben, dass das auditorische Areal im Schläfenlappen aus kleineren Regionen besteht, die jeweils auf verschiedene Tonfrequenzen abgestimmt sind.

Für einen Großteil des Kortex wurden jedoch keine derartigen direkten Funktionen gefunden, und eine Zeit lang waren diese Bereiche als „stummer“ Kortex bekannt. Heute ist klar, dass die Bezeichnung „Assoziationskortex“ für diese Areale besser passt, da sie die entscheidende Aufgabe haben, den empfangenen Reizen einen Sinn zu geben, indem sie die Signale aus verschiedenen Sinneskanälen zusammensetzen und die Synthese als gefühlte Erfahrung verfügbar machen. Damit beispielsweise Geräusche nicht nur wahrgenommen, sondern auch bewusst verstanden werden können, muss das auditorische Assoziationsgebiet (gleich hinter dem eigentlichen auditorischen Gebiet) aktiv sein. In der Hemisphäre, die Sprache und andere verbale Fähigkeiten beherbergt – bei den meisten Menschen die linke Hemisphäre – geht das auditorische Assoziationsareal in das rezeptive Sprachareal über (das auch Signale aus dem visuellen Assoziationsareal empfängt und damit die neuronale Grundlage für das Lesen sowie für das Sprachverständnis in den meisten Sprachen bildet).

Ein großer Teil des Assoziationskortex befindet sich in den Frontallappen, die sich in den letzten etwa 20.000 Generationen (ca. 500.000 Jahre) der menschlichen Evolution am schnellsten entwickelt haben. Die medizinische Bildgebung zeigt eine erhöhte Aktivität im Assoziationskortex, nachdem andere Bereiche des Gehirns elektrisch stimuliert wurden und auch vor dem Beginn einer Bewegung. Nach den derzeitigen Erkenntnissen sind im Assoziationskortex die langfristige Planung, die Interpretation und die Organisation von Ideen angesiedelt – vielleicht die am jüngsten entwickelten Elemente des modernen menschlichen Gehirns.

Die visuellen Funktionen nehmen den Okzipitallappen ein, die Ausbuchtung am hinteren Ende des Gehirns. Der primäre Bereich für die visuelle Wahrnehmung ist von dem viel größeren visuellen Assoziationsbereich nahezu umgeben. In der Nähe, im unteren Teil des Schläfenlappens, befindet sich das Assoziationsgebiet für das visuelle Gedächtnis – ein spezielles Gebiet im Kortex. Es liegt auf der Hand, dass diese Funktion für einen allesfressenden, nach Nahrung suchenden Primaten, der sich wahrscheinlich über einen langen evolutionären Zeitraum hinweg zwischen verstreuten Nahrungsquellen bewegte, von großer Bedeutung war. (Zu den komplizierten Mechanismen, die der Tiefenwahrnehmung und dem Farbensehen zugrunde liegen, siehe Kapitel 7.)

Eine weniger spezifische Funktion wird dem präfrontalen Kortex zugeschrieben, der sich im nach vorne gerichteten Teil der Frontallappen befindet. Dieser Bereich ist über Assoziationsfasern mit allen anderen Regionen des Kortex sowie mit der Amygdala und dem Thalamus verbunden, so dass auch er einen Teil des „emotionalen Gehirns“, des limbischen Systems, darstellt. Eine Verletzung des präfrontalen Kortex oder der darunter liegenden weißen Substanz führt zu einer merkwürdigen Behinderung: Der Patient leidet unter einer verminderten Gefühlsintensität und kann die Folgen von Äußerungen oder Handlungen nicht mehr vorhersehen. (Die Verletzung muss beidseitig sein, um einen solchen Effekt hervorzurufen; wenn nur eine Hemisphäre verletzt ist, kann die andere kompensieren und dieses seltsame, potenziell lähmende soziale Defizit abwenden). Neben anderen Funktionen ist der präfrontale Kortex dafür verantwortlich, unangemessenes Verhalten zu verhindern, den Geist auf Ziele zu fokussieren und für Kontinuität im Denkprozess zu sorgen.

Das Langzeitgedächtnis ist noch nicht in einem exklusiven Teil des Gehirns angesiedelt, aber experimentelle Ergebnisse weisen darauf hin, dass die Schläfenlappen zu dieser Funktion beitragen. Die elektrische Stimulation der Großhirnrinde in diesem Bereich führt zu Empfindungen von Déjà vu („schon gesehen“) und seinem Gegenteil, jamais vu („nie gesehen“); sie ruft auch Bilder von in der Vergangenheit gesehenen Szenen oder gehörter Sprache hervor. Die Tatsache, dass die Assoziationsareale für Sehen und Hören und die Sprachareale alle in der Nähe liegen, könnte auf Pfade für die Speicherung und den Abruf von Erinnerungen hinweisen, die mehrere Arten von Reizen einschließen.

Die Funktion der Sprache selbst ist in der linken Hemisphäre (in den meisten Fällen) in mehreren diskreten Bereichen des Kortex untergebracht.

Das expressive Sprachareal, das für die Sprachproduktion zuständig ist, befindet sich im Zentrum des Frontallappens; es wird auch Broca-Areal genannt, nach dem französischen Anatomen und Anthropologen, der Mitte des 18. Jahrhunderts als einer der ersten Unterschiede in der Funktion zwischen der linken und der rechten Hemisphäre beobachtete. Das rezeptive Sprachareal, das sich in der Nähe des Übergangs zwischen Scheitel- und Schläfenlappen befindet, ermöglicht es uns, sowohl gesprochene als auch geschriebene Sprache zu verstehen, wie oben beschrieben. Dieses Areal wird oft als Wernicke-Areal bezeichnet, nach dem deutschen Neurologen Karl Wernicke, der in den späten 1800er Jahren die Grundlage für einen Großteil unseres heutigen Verständnisses davon legte, wie das Gehirn Sprache kodiert und entschlüsselt. Ein Bündel von Nervenfasern verbindet das Wernicke-Areal direkt mit dem Broca-Areal. Diese enge Verknüpfung ist wichtig, denn bevor Sprache überhaupt geäußert werden kann, müssen ihre Form und die entsprechenden Wörter zunächst im Wernicke-Areal zusammengesetzt und dann an das Broca-Areal weitergeleitet werden, um dort mental in die erforderlichen Laute übersetzt zu werden; erst dann kann sie an den ergänzenden motorischen Kortex zur Stimmproduktion weitergeleitet werden.

Bei neun von zehn Rechtshändern und fast zwei Dritteln aller Linkshänder sind die Sprachfähigkeiten in der linken Hemisphäre angesiedelt. Niemand weiß, warum es zu dieser asymmetrischen Verteilung kommt und nicht zu einem Gleichgewicht oder gar zu einer einheitlichen Verortung der Sprache in der linken Gehirnhälfte. Klar ist jedoch, dass in allen Fällen die Hemisphäre, die keine Sprachfähigkeiten enthält, den Schlüssel zu anderen, weniger ausgeprägten, ganzheitlicheren Funktionen in sich trägt. Die Wahrnehmung von Formen und Strukturen, das Erkennen der Klangfarbe einer Stimme und die Fähigkeit, sich im Raum zu orientieren, scheinen alle hier untergebracht zu sein, ebenso wie musikalische Begabung und Wertschätzung – eine Vielzahl von Wahrnehmungen, die sich nicht gut in Worten analysieren lassen.

Die begrenzte Spezialisierung der beiden Hemisphären ist effizient in Bezug auf die Nutzung des Raums: Sie erhöht die funktionellen Fähigkeiten des Gehirns, ohne sein Volumen zu vergrößern. (Der Schädel des menschlichen Säuglings ist bereits so groß, dass er durch den Geburtskanal passt, der wiederum durch die Anforderungen an das Skelett für den aufrechten Gang begrenzt ist.) Außerdem ermöglicht die bilaterale Anordnung eine gewisse Flexibilität, wenn eine Hemisphäre verletzt wird; oft kann die andere Hemisphäre die Verletzung bis zu einem gewissen Grad kompensieren, je nachdem, in welchem Alter die Verletzung auftritt (ein junges, sich noch entwickelndes Gehirn passt sich leichter an).

Die beiden Hemisphären sind hauptsächlich durch ein dickes Bündel von Nervenfasern miteinander verbunden, das wegen seiner zähen Konsistenz Corpus callosum oder „Hartkörper“ genannt wird. Ein kleineres Bündel, die anteriore Kommissur, verbindet nur die beiden Schläfenlappen. Obwohl das Corpus callosum ein guter Anhaltspunkt für Studenten der Hirnanatomie ist, war es bisher schwierig, seinen Beitrag zum Verhalten zu bestimmen. Patienten, bei denen das Corpus callosum durchtrennt wurde (eine Möglichkeit, Epilepsie zu lindern, indem die Anfälle auf eine Seite des Gehirns beschränkt werden), gehen ihrem Alltag ohne Beeinträchtigung nach. Bei sorgfältigen Tests wird eine Lücke zwischen den von der rechten Gehirnhälfte verarbeiteten Sinneseindrücken und den Sprachzentren der linken Gehirnhälfte festgestellt. So ist eine Person mit einem durchtrennten Corpus callosum nicht in der Lage, einen Gegenstand zu benennen, den sie ungesehen in die linke Hand legt (weil die von der linken Körperhälfte wahrgenommenen Reize in der rechten Hemisphäre verarbeitet werden). Im Großen und Ganzen scheint es jedoch so zu sein, dass die massive Kreuzung von Nervenfasern, die im Hirnstamm stattfindet, für die meisten Zwecke völlig ausreichend ist, zumindest für die, die mit dem Überleben zu tun haben.

Obwohl die Großhirnrinde mit einer Tiefe von 1,5 bis 4 Millimetern (weniger als 3/8 Zoll) recht dünn ist, enthält sie nicht weniger als sechs Schichten. Von der äußeren Oberfläche nach innen sind dies die Molekularschicht, die größtenteils aus Verbindungsstellen zwischen Neuronen für den Austausch von Signalen besteht; die äußere Körnerschicht, die hauptsächlich aus Interneuronen besteht, die als kommunizierende Nervenkörper innerhalb einer Region dienen; eine äußere Pyramidenschicht mit großen „Hauptzellen“, deren Axone in andere Regionen reichen; eine innere granuläre Schicht, die der wichtigste Endpunkt für Fasern aus dem Thalamus ist; eine zweite, innere pyramidale Schicht, deren Zellen ihre Axone hauptsächlich in Strukturen unterhalb des Kortex projizieren; und eine mehrschichtige Schicht, die wiederum Hauptzellen enthält, die in diesem Fall in den Thalamus projizieren. Die Schichten sind an verschiedenen Stellen der Hirnrinde unterschiedlich dick; so sind die körnigen Schichten (Schichten 2 und 4) im primären sensorischen Bereich stärker ausgeprägt und im primären motorischen Bereich weniger stark.