muskel

kropsvævet i skelet- og visceralmuskulaturen. Muskler gør det muligt for dyr og mennesker at udføre meget vigtige fysiologiske funktioner, såsom bevægelse af kroppen eller dens enkelte dele, blodcirkulation, respiration, passage af tyktarm gennem fordøjelsesorganerne, opretholdelse af vaskulær tonus og udskillelse.

Den kontraktile funktion af alle typer muskler skyldes omdannelse af kemisk energi fra visse biokemiske processer til mekanisk arbejde. Denne omdannelse sker i muskelfibrene. Kontraktion af skelet- og viscerale muskler er imidlertid kun et særligt tilfælde af et mere generelt fænomen – den mekanisk-kemiske aktivitet i levende strukturer. De mest forskelligartede manifestationer af denne aktivitet, f.eks. sammentrækningen af en sædcellens hale, bevægelsen af cilier i infusorier, spaltningen af kromosomer under mitose og injektionen af fage-DNA i bakterier, synes at være baseret på den samme molekylære mekanisme. Denne fælles mekanisme indebærer en ændring i konformationen eller den relative position af fibrillære strukturer i kontraktile proteiner.

Klassifikation. Morfologer skelner mellem to hovedtyper af muskler: tværstribede og glatte muskler. Stribet muskulatur omfatter hele skeletmuskulaturen, som muliggør frivillige bevægelser hos hvirveldyr og hos mennesket; musklerne i tungen og den øverste tredjedel af spiserøret; hjertemusklen, eller myokardiet, som har en unik proteinsammensætning og kontraktile karakter; og musklerne hos leddyr og nogle andre hvirvelløse dyr. Glatte muskler udgør størstedelen af muskulaturen hos hvirvelløse dyr. Hos dyr og mennesker består muskellagene i indvoldene og i blodkarrenes vægge også af glatte muskler. Disse muskulære lag deltager i de vigtigste fysiologiske funktioner. Nogle histologer skelner mellem en tredje type muskler hos hvirvelløse dyr, nemlig muskler med dobbelt skråstribning.

STRUKTURELLE ELEMENTER. Alle typer muskler består af muskelfibre. Stribede muskelfibre i skeletmuskulaturen danner bundter, der er forbundet med hinanden af lag af bindevæv. Enderne af muskelfibrene er sammenflettet med senefibre, og gennem denne kombination overføres muskulær spænding til skeletknoglerne. Stribede muskelfibre er gigantiske, polynukleerede celler med en diameter på mellem 10 og 100 μ i diameter. De er ofte lige så lange som selve musklerne og kan i nogle menneskers muskler nå op på en længde på 12 cm. Fibrene er dækket af en elastisk kappe eller sarcolemma. Cellen er fyldt med et sarkoplasma, der indeholder organeller som mitokondrier, ribosomer, tubuli og vacuoler i det sarkoplasmatiske retikulum og T-systemet samt forskellige inklusionskroppe.

Sarkoplasmaet indeholder normalt bundter af talrige trådlignende strukturer, myofibriller, som også er tværstribede ligesom de muskler, de er en del af. Myofibriller er fra 0,5 μ til flere mikrometer tykke. Hver myofibrille er opdelt i flere hundrede segmenter, der er 2,5 til 3 μ lange, og som kaldes sarkomerer. Hver sarkomer består igen af vekslende bånd, der varierer i optisk tæthed og giver myofibrillerne og muskelfibrillen som helhed en karakteristisk striation, som tydeligt kan ses i et fasekontrastmikroskop. De mørkere bånd er bire-fringende og kaldes anisotrope bånd eller A-bånd. De lysere bånd har ikke denne egenskab og kaldes isotrope bånd eller I-bånd. Midten af A-båndet er optaget af en zone med svagere birefringence, H-zonen. I-båndet er opdelt i de to lige store halvdele af den mørke Z-membran, som adskiller det ene sarkomer fra det andet. Hvert sarkomer har to typer filamenter, som består af muskelproteinerne tyk myosin og tynd actin.

Glatte muskelfibre har en noget anderledes opbygning. De er spindelformede, mononukleære celler, der mangler tværstriber. De er normalt 50-250 μ lange og 4-8 μ brede. Uterus glatte muskelfibre er 500 m μ lange. Glatte muskels myofilamenter er normalt ikke samlet i separate myofibriller, men er anbragt langs fibrenes længde i form af talrige enkeltstående aktinfilamenter. Der findes ikke noget ordnet system af myosinfilamenter i glatte muskelceller. Tropomyosin A-fibre i bløddyrs glatte muskulatur synes at spille en vigtig rolle i udførelsen af obturatorfunktionen (lukning af skallen).

KEMISK SAMMENSÆTNING. Musklernes kemiske sammensætning varierer med arten, med dyrets alder, med musklernes type og funktionelle tilstand og med nogle andre faktorer. De vigtigste bestanddele i menneskers og dyrs tværstribede muskler er vist i tabel 1.

I gennemsnit udgør vand 75 procent af musklens vådvægt. Proteiner tegner sig for størstedelen af den faste masse. Der skelnes mellem de myofibrillære kontraktile proteiner (myosin og actin og deres kompleks-actomyosin-tropomyosin, α- og β-actin, troponin m.fl.) og de sarkoplasmatiske proteiner (globulin X, myogener, respiratoriske pigmenter-som myoglobin-nukleoproteiner og enzymer, der deltager i de metaboliske processer i musklen). De ekstraktive forbindelser, der deltager i stofskiftet og udfører musklens kontraktile funktion, er de vigtigste af de resterende forbindelser i muskelfibrene. Disse omfatter ATP, fosfokreatin, carnosin og anserin; fosfolipider, som spiller en vigtig rolle i stofskiftet og i dannelsen af cellulære mikrostrukturer; nitrogenfrie stoffer, f.eks. glykogen og dets nedbrydningsprodukter (glukose, mælkesyre osv.), neutrale fedtstoffer og kolesterol; og endelig salte af natrium, kalium, calcium og magnesium. Glatte muskler adskiller sig væsentligt i kemisk sammensætning fra tværstribede muskler, idet de har et lavere indhold af det kontraktile protein actomyosin og af højenergiforbindelser og dipeptider.

FUNKTIONELLE KARAKTERISTIKER VED STRIEREDE MUSKLER. Strierede muskler er rigt forsynet med de nerver, hvormed muskelaktiviteten reguleres fra nervecentrene. De vigtigste er de motoriske nerver, som leder impulser til musklerne og får dem til at blive ophidset og trække sig sammen; de sensoriske nerver, ad hvilke oplysninger om musklernes tilstand når frem til nervecentrene; og de adaptatotrofe fibre fra det sympatiske nervesystem, som virker på stofskiftet og bremser muskeltræthedens indtræden.

Kombinationen af en motorisk nerve og den gruppe af muskelfibre, som den innerverer, kaldes den motoriske enhed. Hver gren af en motorisk nerve i en motorisk enhed strækker sig til en separat muskelfiber. Alle de muskelfibre, der udgør en sådan enhed, trækker sig næsten samtidig sammen, når de bliver ophidset. Nerveimpulsen får en mediator, acetylcholin, til at blive frigivet i enden af motornerven. Acetylcholin reagerer derefter med kolinreceptoren på den postsynaptiske membran. Dette øger membranens permeabilitet for natrium- og kaliumioner, hvilket får membranen til at blive depolariseret: der opstår et postsynaptisk potentiale. Der opstår derefter en bølge af elektronegativitet i tilstødende dele af skeletmuskelfibermembranen og forplanter sig langs muskelfibrene, normalt med en hastighed på flere meter i sekundet.

Musklernes elastiske egenskaber ændres som følge af excitering. Hvis musklens fastgørelsespunkter ikke er stift fikseret, trækker musklen sig sammen og udfører mekanisk arbejde. Hvis musklens fastgørelsespunkter er fikserede, udvikles der spænding i musklen. Der går en latent periode mellem ophidselsens oprindelse og fremkomsten af en bølge af sammentrækning eller spænding. Muskelkontraktion ledsages af en varmeafgivelse, der fortsætter et stykke tid, selv efter at musklen slapper af.

Pattedyrs og menneskets muskler kan bestå af langsomme (røde) muskelfibre, der indeholder det respiratoriske pigment myoglobin, og hurtige (hvide) fibre, der ikke indeholder myoglobin. Hurtige og langsomme fibre adskiller sig fra hinanden både i konduktionshastigheden af den kontraktile bølge og i bølgens varighed. Hos pattedyr er varigheden af kontraktionsbølgen i langsomme fibre fem gange så stor som i hurtige fibre, men ledningshastigheden er kun halvt så stor som i hurtige fibre.

Næsten alle skeletmuskler er af blandet type, det vil sige, at de indeholder både hurtige og langsomme fibre. Der kan opstå enten enkeltstående (eller fasisk) sammentrækning af muskelfibrene eller tetanisk (eller langvarig) sammentrækning, afhængigt af stimulusens art. Tetani opstår, når en række stimuli når en muskel med en sådan hastighed, at hver på hinanden følgende stimulation stadig efterlader musklen i en kontraktionstilstand, hvilket medfører en overlejring af de kontraktile bølger. N. E. Vbedenskii opdagede, at en forøgelse af stimuleringshastigheden intensiverer tetanien, men kun til en vis grænse, som han kaldte “optimum”. Yderligere stigninger i stimuleringshastigheden mindsker den tetaniske sammentrækning til “pessimum”. Begyndelsen af tetani er vigtig i forbindelse med sammentrækning af langsomme muskelfibre. I muskler med en overvægt af hurtige fibre er den maksimale kontraktion normalt et resultat af en overlejring af kontraktioner fra alle de motoriske enheder, der er aktive samtidig. For at opnå dette når nerveimpulserne normalt asynkront frem til disse motoriske enheder.

Strierede muskler indeholder også en tredje type fibre, rent toniske fibre, som er særligt godt repræsenteret i musklerne hos padder og krybdyr. Toniske fibre bidrager til at opretholde en kontinuerlig muskeltonus. Toniske sammentrækninger er langsomt udviklende, koordinerede sammentrækninger, der er i stand til at vare ved i lang tid uden et betydeligt energitab. Muskler i toniske sammentrækninger udviser en vedvarende modstand mod alle ydre kræfter, der anvendes til at udvide et muskelorgan. Toniske fibre reagerer på en nerveimpuls med en kontraktile bølge kun på det sted, hvor stimuleringen finder sted. På grund af det store antal motoriske endplader – stimuleringssteder – kan en tonisk fiber dog stadig blive ophidset og trække sig helt sammen. Sådanne fibre trækker sig så langsomt sammen, at de enkelte kontraktionsbølger selv ved meget lave stimulationsfrekvenser overlejres og smelter sammen til en enkelt, langvarig kontraktion. De toniske fibers og langsomme fasiske fibers langvarige modstand mod en trækkraft sikres ikke kun af muskelproteinernes kontraktile funktion, men også af proteinernes øgede viskositet.

En muskels kontraktile evne udtrykkes i form af musklens absolutte styrke, dvs. forholdet mellem en muskels masse og arealet af dens tværsnit taget i det plan, der er vinkelret på fibrene. Den absolutte styrke udtrykkes i kilogram pr. centimeter i kvadrat (kg/cm2). F.eks. er den absolutte styrke i den menneskelige biceps 11,4 kg/cm2 og i gastrocnemius 5,9 kg/cm2.

Systematisk træning af musklerne øger deres masse, styrke og effektivitet. Overdreven arbejde resulterer imidlertid i træthed, dvs. tab af muskulær effektivitet. Inaktivitet medfører, at musklerne atrofierer.

FUNKTIONELLE KARAKTERISTIKER VED SMUKKE MUSKLER. Glatte muskler i de indre organer adskiller sig væsentligt fra skeletmuskulaturen med hensyn til innervation, excitation og sammentrækning. Bølgerne af excitation og kontraktion foregår meget langsomt i glatte muskler. I sådanne muskler hænger udviklingen af en kontinuerlig muskeltonus ligesom i toniske skeletfibre sammen med den langsomme udbredelseshastighed af de kontraktile bølger, som smelter sammen med hinanden selv efter sjældne rytmiske stimuleringer. Fænomenet automatism (aktivitet, der ikke er forårsaget af nerveimpulser fra centralnervesystemet til musklen) er også karakteristisk for glatte muskler. Både de nerveceller, der innerverer glatte muskler, og de glatte muskelceller selv har vist sig at være i stand til spontan – uafhængigt af stimulering fra centralnervesystemet – rytmisk excitation og kontraktion.

Glatte muskler hos hvirveldyr er unikke ikke kun med hensyn til deres innervation og histologiske struktur, men også med hensyn til deres kemiske sammensætning. De har et lavere indhold af det kontraktile protein actomyosin; færre højenergiforbindelser, især ATP; en lav ATPaseaktivitet i myosinfraktionen; og en vandopløselig variant af actomyosin, kaldet tonoactomyosin.

Af stor betydning for organismen er de glatte musklers evne til at ændre længde uden at øge den udøvede spænding. En sådan situation opstår f.eks. under fyldning af hule organer, såsom urinblæren og maven.

Skeletale muskler hos mennesket. Skeletmuskulaturen hos mennesket, som adskiller sig fra hinanden i form, størrelse og placering, udgør ca. 40 procent af kropsmassen. Ved sammentrækning kan musklen forkortes til 60 procent af sin længde. Jo længere musklen er (den længste muskel, sartoriusmusklen, er 50 cm lang), jo større er dens bevægelsesomfang. Kontraktion af en kuppelformet muskel, f.eks. mellemgulvet, resulterer i en udfladning, mens kontraktion af en ringformet muskel, f.eks. en lukkemuskel, resulterer i en indsnævring eller lukning af den åbning, som musklen omgiver. En radial muskel udvider derimod åbningen, når den trækker sig sammen. Sammentrækning af muskler, der er placeret mellem knoglefremspring og huden, ændrer hudoverfladens form.

Alle skelet- eller somatiske muskler kan klassificeres efter deres placering i hovedmuskler (herunder ansigtsmuskler og massetermuskler, der kontrollerer underkæben) og muskler i nakken, bagkroppen og ekstremiteterne. Da bæltemusklerne dækker brystet og danner væggene til bughulen, inddeles de i bryst-, mave- og rygmuskler. Muskler i ekstremiteterne inddeles efter, hvilket segment af skelettet de er knyttet til. I de øvre ekstremiteter er der musklerne i skulderbæltet, i skulderen, i underarmen og i hånden; i de nedre ekstremiteter er der musklerne i bækkenbæltet, i hoften, i skinnebenet og i foden.

I mennesket er der ca. 500 muskler knyttet til skelettet. Nogle af dem er store, f.eks. quadriceps femoris, mens andre er små, f.eks. de korte rygmuskler. Arbejde, der involverer flere muskler, udføres synergistisk, selv om nogle funktionelle muskelgrupper arbejder antagonistisk ved udførelse af visse bevægelser. For eksempel bøjer biceps- og brachialis-musklerne på forsiden af underarmen underarmen i albueleddet, mens triceps brachii, der er placeret på bagsiden, tjener til at strække underarmen.

Både simple og komplekse bevægelser forekommer i kugleleddene. For eksempel bøjes hoften i hofteleddet af iliopsoas og strækkes af gluteus maximus. Hoften abduceres af gluteus minimus og gluteus medius og adduceres af fem muskler i den mediale gruppe af hoften. Hofteleddet er også omgivet af muskler, der roterer hoften lateralt og medialt.

De mest kraftfulde muskler er musklerne i stammen. De omfatter rygmusklerne, som holder stammen oprejst, og mavemusklerne, som udgør en usædvanlig formation hos mennesket, prelum abdominale. I løbet af udviklingen er musklerne i de nedre ekstremiteter hos mennesket blevet stærkere på grund af kroppens lodrette stilling. De støtter kroppen og deltager også i bevægelsen. Musklerne i de øvre ekstremiteter er omvendt blevet mere behændige for at sikre udførelsen af hurtige og præcise bevægelser.

På grundlag af fysisk placering og funktionel aktivitet inddeler den moderne videnskab også musklerne i følgende gruppe: den muskelgruppe, der styrer bevægelser i bagagerummet, hovedet og nakken; den muskelgruppe, der styrer bevægelser i skulderbæltet og den frie øvre ekstremitet; og musklerne i de nedre ekstremiteter. Der skelnes mellem mindre opdelinger inden for disse grupper.

Muskulaturens patologi. Forringelse af kontraktiliteten og udvikling af en forlænget muskeltonus ses bl.a. ved følgende forstyrrelser: ved hypertension, myokardieinfarkt og myodystrofi; ved atoni i livmoder, tarm og urinblære; ved nogle former for lammelser, f.eks. efter helbredelse af poliomyelitis. Patologiske ændringer i muskulære organers funktion kan skyldes forstyrrelser i nervøs eller humoral regulering, skader på en hvilken som helst del af musklerne (f.eks. ved myokardieinfarkt) eller ændringer på celle- og subcellulært niveau. Subcellulære og cellulære forstyrrelser kan omfatte en ændring i det kontraktile proteinsubstrat eller en ændring i metabolismen. Metaboliske ændringer forekommer normalt inden for det enzymatiske system, der beskæftiger sig med regenerering af højenergiforbindelser, især ATP. Subcellulære og cellulære ændringer kan være forårsaget af utilstrækkelig produktion af muskelproteiner som følge af forringet messenger RNA-syntese. En sådan svækkelse resulterer i medfødte defekter i kromosom-DNA’ets struktur. Denne sidste gruppe af sygdomme betragtes derfor som arvelige.

De sarkoplasmatiske proteiner i skelet- og glatte muskler er af interesse, ikke kun fordi de deltager i udviklingen af den viskøse eftervirkning, men også fordi mange af dem er enzymatisk aktive og deltager i cellens metabolisme. Når muskelorganer er skadet, som ved myokardieinfarkt, eller når permeabiliteten af muskelfibrenes overflademembraner er nedsat, kan enzymer som kreatinkinase, laktatdehydrogenase, aldolase og transaminase slippe ud i blodet. Ved visse sygdomme, såsom myokardieinfarkt og myopatier, er det således af stor klinisk interesse at bestemme aktiviteten af disse enzymer i plasmaet.