Klassifikation og identifikation
Udgangspunktet er mossklassifikationsskemaet, der er beskrevet i artiklen i den næste referenceknap. Denne klassifikation er baseret på en blanding af molekylære, morfologiske (makroskopiske og mikroskopiske) og cellestrukturdata og vil af hensyn til kortfattetheden blive omtalt som 2000-klassifikationen på denne webside. Den udgør en god ramme, som kan danne grundlag for en kort redegørelse for principperne for mosklassificering, og som kan danne grundlag for en kontrast til nogle resultater fra senere undersøgelser
.
I 2000-klassifikationsskemaet er phylum Bryophyta inddelt i seks klasser: Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida og Bryopsida. En række bryologer hævder, at Takakiopsida og Sphagnopsida er så forskellige fra alle andre mosser, at disse to klasser i virkeligheden burde udgøre særskilte faggrupper. De, der er af denne opfattelse, ville i så fald have to yderligere fylaer, Takakiophyta og Sphagnophyta, og stammen Bryophyta ville blive reduceret fra seks til fire klasser. Bemærk, at alle er enige om, at “Takakia”- og “Sphagnum”-grupperne er markant forskellige fra alle andre bryofytter. Debatten drejer sig om, hvorvidt disse to grupper bør opdeles i særskilte grupper. Implicit i denne debat er to forskellige opfattelser af den evolutionære historie.
Klasserne i 2000-klassifikationen varierer meget i størrelse. Omkring 95 % af alle mosarter hører til klassen Bryopsida, mens Takakiopsida kun indeholder én slægt, Takakia, med kun to arter. Det er ikke overraskende, at de fleste mosser, som folk støder på, hører til i klassen Bryopsida. Inden for klassen Polytrichopsida har medlemmerne af klassen Polytrichales generelt meget robuste gametofytter, der er let at få øje på. Selv om Polytrichales er langt mindre i antal end Bryopsida, er de meget udbredte. De næste to afsnit vil give nogle eksempler på Bryopsida og Polytrichales og vise nogle af de mange forskellige arter i hver gruppe samt nogle af de klassifikationsmæssige træk, der findes i disse grupper. Siden vil slutte med en sammenfatning af og nogle kommentarer om alle de klasser, der udgør phylum Bryophyta.
Klasse Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Givet den store størrelse af denne klasse er det ikke overraskende, at der er en betydelig variation i både gametofytter og sporofytter hos dens medlemmer.
Goniomitrium acuminatums (Pottiaceae, Pottiales) gametofytter (til højre) bliver kun få millimeter høje, og de kortstilkede, kugleformede sporekapsler er kun 1-2 millimeter i diameter. Det medfølgende foto er domineret af umodne sporofytter. I modsætning hertil kan arterne af Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
vokse som gardiner til langt over en meter i længden.
Gametofytterne af mosser i familien Pottiaceae er typisk kortstilkede, tudeagtige planter, der ofte vokser som flokke og på barske, udsatte steder. Som eksempler, ud over Goniomitrium, kan nævnes Tortula princeps og Trichostomum brachydontium . Dermed ikke sagt, at alle kortstilkede, tudeagtige mosser på barske levesteder er medlemmer af Pottiaceae. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) er et godt modeksempel. Det er heller ikke sådan, at alle medlemmer af Pottiaceae har korte, tuftede gametofytter. Stænglerne hos Triquetrella papillata kan blive flere centimeter lange og forgrene sig, så gametofytterne vokser som måtter på jorden. Lange stængler i matteagtig vækst er dog langt mere karakteristiske for ordenerne Hookeriales og især Hypnales. Sidstnævnte er en stor orden med flere tusinde arter. Ordenens navn er afledt af slægten Hypnum (i familien Hypnaceae), og her ses en lille, men tæt måtte af Hypnum cupressiforme . Dette foto viser en løs måtte af Brachythecium salebrosum (Brachytheciceae, Hypnales) , der vokser i en frodig græsplæne ved Old Parliament House i Canberra, og her er en veludviklet måtte af Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) , der vokser på en vejskel på Norfolk Island. Af eksemplet med Papillaria har man allerede set, at medlemmerne af Hypnales også kan vokse som gardiner i stedet for at være begrænset til matteagtig vækst.
Hos hver af Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) og Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) er sporekapslens munding omgivet af peristomtænder, hvilket kan hjælpe med at DISPERSALISERE sporerne. De fleste medlemmer af Bryopsida har sporekapsler med peristomtænder. Hos Gemmabryum dichotomum er tænderne veludviklede, men hos Tayloria gunnii er de ret små. Derimod mangler sporekapslen hos Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) peristomtænder i sporekapslen. I 2000-klassifikationen anvendes arten (eller fraværet) af peristomtænderne til at hjælpe med at definere mosordenerne. En af Gemmabryum dichotomums sporekapsler er stadig i færd med at smide sit operculum, den hætte, der dækker kapselmundingen i sporekapsler under udvikling. Man kan se annulus, en forbindelsesring af væv mellem operculum og kapsel, som er ved at blive afstødt. Klassifikationen fra 2000 bruger udtrykkeligt tilstedeværelsen af et godt differentieret annulus til at hjælpe med at definere nogle mosordner.
Klasse Polytrichopsida, orden Polytrichales
Som nævnt ovenfor er gametofytterne hos medlemmerne af Polytrichales generelt ret robuste. Polytrichaceae er den eneste familie i denne orden. Gametofytstænglerne kan være alt fra blot nogle få centimeter høje til over 60 centimeter hos nogle arter. Stænglerne hos nogle vandmosser kan være ret lange, men Polytrichales er terrestriske mosser med fritstående stængler. Her er et foto af et par planter af slægten Dawsonia. Her er en masse Dawsonia-planter, med et menneske for skalaens skyld. Der findes nogle robuste mosser, som ikke hører til Polytrichales. En sådan er den tropiske slægt Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida), hvor stænglerne kan blive over 30 centimeter lange. Spiridens’ stængler vokser dog horisontalt til let hængende i modsætning til den opretstående vækst hos Polytrichales-slægterne. Spiridens vokser lejlighedsvis på jord, men er langt mere almindeligt forekommende på planter.
Nerver er til stede i bladene hos Polytrichales, og typisk er der væglignende udvækster, kaldet lameller, der løber langs den lange nerve. Vedlagte diagram viser et tværsnit af et blad af arten Aloina rigida. Den centrale brune sektion, der er flere celler tyk, er nerven. På hver side af nerven er bladet kun én celle tykt og er bøjet indad. Hver grøn “søjle” angiver en lamel. Husk, at der er tale om et tværsnit, så hver grøn “søjle” fortsætter tilbage ind i skærmen og fremad ud af skærmen for at udgøre en væglignende lamel. Blandt Polytrichales er der variation i træk som f.eks. bladform, bladkrølning, lamellernes form og placering. Disse er med til at skelne arterne fra hinanden. Diagrammet er taget fra Tafel 16 i W. Migula’s Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch-Österreich und der Schweiz: Band 1: Moose, udgivet i Berlin i 1904.
Sporkapslerne hos Polytrichales har peristomtænder, men ikke altid som simple tænder. Hos nogle slægter, f.eks. Polytrichum, er peristomtændernes spidser fastgjort til et hvidt, skiveagtigt epifragma. Hos Dawsonia er peristomtænderne lange og noget hårlignende.
|
|
|
Oversigt over mosklassifikation
Følgende tabel giver dig en oversigt over klasserne i Bryophyta i henhold til klassifikationen fra 2000. Efter navnet på hver klasse giver den grå tekst nogle oplysninger om de karakteristika, der kendetegner medlemmerne af den pågældende klasse. Den grå tekst udgør aldrig en fuldstændig beskrivelse af en klasse, men for de første fire klasser giver den dig mulighed for at se nogle let beskrevne forskelle inden for denne gruppe af fire klasser og mellem disse fire og de resterende to klasser. For hver klasse (undtagen Bryopsida, hvor der er for mange ordener) er der også en liste over ordener og en oversigt over antallet af familier, slægter og arter. For en mere detaljeret diskussion af mosernes klassifikation, se siden om mosser på webstedet Tree of Life.
phylum: Bryophyta
class: Takakiopsida
Kapsel hævet på en seta, der består af sporofytvæv.
Kapslen åbner sig via en enkelt, langsgående, spiralformet slids.
orden:
: Takakiales (1 familie, 1 slægt, 2 arter)
klasse:
: Sphagnopsida
Kapsel hævet på et pseudopodium, der består af gametofytvæv.
Kapslen åbnes ved hjælp af et operculum.
orden: Sphagnales (1 familie, 1 slægt, mellem 100 og 300 arter)
rækkefølge:
: Ambuchananiales (1 familie, 1 slægt, 1 art)
klasse: Ambuchananiales (1 familie, 1 slægt, 1 art)
klasse: Andreaeopsida
Kapsel hævet på et pseudopodium.
Kapsel åbner sig langs flere lodrette dehiscenslinjer.
orden: Andreaeales (1 familie, 2 slægter, under 100 arter)
klasse:
: Andreaeobryopsida
Kapsel hævet på et pseudopodium.
Kapsel åbner sig langs flere lodrette dehiscenslinjer.
orden: Andreaeobryales (1 familie, 1 slægt, 1 art)
klasse:
:
Kapsel hævet på en seta.
Kapsel åbnes ved hjælp af et operculum.
Kapsel med peristomtænder (undtagen for én slægt).
Peristomtænder nematodont. (Se definition nedenfor.)
Nerve til stede i bladet (undtagen hos én slægt).
orden: Tetraphidales (3 familier, 4 slægter, ikke mere end ca. 50 arter)
orden: Polytrichales (1 familie, 23 slægter, flere hundrede arter)
Gametofyt typisk meget robust.
Blad med nerve og typisk med lameller langs nerven.
klasse:
klasse: Bryopsida
Kapsel siddende eller hævet på en seta.
Kapslen åbnes almindeligvis ved hjælp af et operculum,
men ved opløsning i ganske få slægter.
I de fleste slægter har kapslen peristomtænder.
Peristomtænder er artrodontale. . (Se definition nedenfor.)
Gametofytter små til robuste.
Blade med eller uden nerver.
16 ordener, 107 familier, ca. 880 slægter, ca. 12,000 arter
Nematodontose &artrodontose
artrodontose peristom
Nematodontose peristomtænder består af hele døde celler og er jævnt fortykkede, mens artrodontose peristomtænder er differentielt fortykkede og er blevet dannet af dele af døde celler,
De fleste mosser har arthrodontose peristomtænder, og et eksempel på et arthrodontose peristom er vist på det medfølgende foto. Her er et nærbillede af en tand. Arthrodontous peristomtænder har stor fleksibilitet og kan krølle sig sammen eller rulle sig ud som reaktion på ændringer i fugtighed.
Et forslag til revision
På baggrund af en gennemgang af de morfologiske og DNA-beviser har forfatterne af den artikel, der er angivet i den næste referenceknap, foreslået en revideret klassifikation af mosserne. De fleste af de foreslåede ændringer er på ordensniveau eller lavere i klassen Bryopsida. De har dog foreslået følgende ændringer i klassen Polytrichopsida. Familien Buxbaumiacae (med kun den ene slægt Buxbaumia) ville blive placeret i en egen orden, Buxbaumiales, inden for klassen Bryopsida. I klassifikationen fra 2000 var denne familie et medlem af ordenen Tetraphidales. De resterende to familier i Tetraphidales ville hver især udgøre en ny klasse, hvorved der ville blive oprettet:
klasse: Oedipodiopsida
klasse:
klasse: Tetraphidopsida
Dette ville efterlade klassen Polytrichopsida med kun den ene orden Polytrichales med den ene familie Polytrichaceae. I klassifikationen fra 2000 indeholdt klassen Polytrichopsida fire familier, hvor sporekapslernes munding har følgende kendetegn:
Oedipodiaceae Ingen peristomtænder, kapselmund glat
Tetraphidaceae Fire peristomtænder, i én cirkulær linje
Polytrichaceae 16-64 peristomtænder, i én cirkulær linje
Buxbaumiaceae En eller flere rækker tænder, koncentriske omkring en afkortet, plisseret kegle
I den reviderede klassifikation er denne ene blandede pose blevet opdelt i mere homogene grupper.
Kapselmundens opbygning hos Buxbaumiaceae er en af de mest komplekse hos mosserne, og arter i familien Diphysciaceae har lignende kapselmundene. Det er interessant, at familien Diphysciaceae i klassifikationen fra 2000 blev placeret i ordenen Diphysciales inden for klassen Bryopsida. Denne placering var blevet baseret på en omhyggelig undersøgelse af både peristomets fine struktur og molekylære data. I det seneste århundrede har der været en betydelig debat om klassifikationen af Buxbaumiaceae og Diphysciaceae, hvor debatten har drejet sig om, hvorvidt det komplekse peristom er mere nematodont, mere artrodont eller en mellemform. Det skal bemærkes, at i den reviderede klassifikation er Buxbaumiaceae og Diphysciaceae placeret i klassen Bryopsida, men de er placeret i forskellige underklasser.
Forfatterne af den reviderede klassifikation har også foreslået fem overklasser, der foreløbig er nummereret med romertal og defineret som følger:
Overklasse I (indeholdende klassen Takakiopsida)
Overklasse II (indeholdende klassen Sphagnopsida)
Overklasse III (indeholdende klassen Andreaeopsida)
Overklasse IV (indeholdende klassen Andreaeobryopsida
Overklasse V
klasse: Oedipodiopsida
klasse: Polytrichopsida
klasse: Tetraphidospida
klasse: Bryopsida
Dette gør det klart, at klasserne Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida og Bryopsida efter forfatternes mening er mere nært beslægtede med hinanden end nogen af dem er med nogen af Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida eller Andreaeobryopsida.