Reproduktion og livscyklusRediger
Hunnerne af havleguaner bliver kønsmodne i en alder af 3-5 år, mens hanner bliver kønsmodne i en alder af 6-8 år. Kønsmodning er markeret ved det første stejle og bratte fald i knoglevækstcyklussens tykkelse. Havleguaner kan nå en alder på op til 60 år, men gennemsnittet er 12 år eller mindre.
Hvor havleguanens reproduktion begynder i den sidste del af den kolde og tørre sæson, med yngel fra december til marts og redebygningen fra januar til april. Det nøjagtige tidspunkt varierer fra sted til sted, afhængigt af algevækst og den næringsrige Cromwell-strøm. Den forekommer tidligst på øer som Fernandina, Isabela, Santa Fé og Genovesa og senest på øer som Española. En voksen havleguan, uanset om det er en han eller en hun, vil typisk yngle hvert andet år, men hvis der er rigeligt med føde, kan en hun yngle hvert år.
Marine leguaner lever i kystkolonier, der typisk omfatter mellem 20 og 500 dyr, men nogle gange mere end 1.000 dyr. Deres kroppe rører ofte ved hinanden, men der er ingen sociale interaktioner som f.eks. pudsning, som man almindeligvis ser hos sociale pattedyr og fugle. Hunnerne er altid meget flokagtige, og hannerne er flokagtige uden for ynglesæsonen. Store hanner forsvarer dog deres territorier i op til tre måneder i ynglesæsonen, og i denne periode kæmper de undertiden mod andre hanner. Et territorium kan være på op til næsten 40 m2, men er normalt mindre end halvt så stort og kan være så lille som 1 m2. Et territorium er ofte afgrænset af geografiske forhold som f.eks. sten eller sprækker. Territorierne har en tendens til at forekomme i klynger, hvor flere er placeret ved siden af hinanden og danner en lek, men de kan også forekomme enkeltvis. Mellemstore hanner strejfer rundt i områder i nærheden af de store hanners territorier eller går langs strandene for at lede efter hunner, mens små “snedige” hanner kan gå ind i de store hanners territorier. Hvis en han truer en anden han, vil hanen vippe med hovedet, gå på stive ben, løfte den pigede kam langs ryggen og åbne munden for at afsløre det rødlige indre. I de fleste tilfælde vil bejleren vende sig bort, men hvis han svarer med den samme adfærd, opstår der en kamp. Under slagsmål bider de typisk ikke hinanden, men støder i stedet hovedet sammen i et forsøg på at skubbe den anden væk. Knoglepladerne på toppen af deres hoveder er særligt velegnede til at gribe ind i hinanden. Kampe mellem hanner kan vare i timevis, og de afbrydes ofte af periodiske pauser. Når der er fundet en vinder gennem hovedstød, indtager taberen en underdanig stilling og trækker sig tilbage. Generelt er kampe mellem hanner harmløse og meget ritualiserede, men lejlighedsvis bider de hinanden og skader hinanden.
Hunnerne udvælges primært af hunnerne på baggrund af deres kropsstørrelse. Hunnerne udviser en stærkere præference for at parre sig med større hanner. Det er netop på grund af kropsstørrelsen, at den reproduktive præstation øges og “formidles ved højere overlevelse af større unger fra større hunner og øget parringssucces for større hanner”. Andre faktorer, der spiller ind på hunnens valg af partner, er den hyppighed, hvormed en han viser sig (især hovedbobning), og kvaliteten af hannens territorium. Hunnerne foretrækker hanners territorier, der omfatter eller ligger i nærheden af deres egne hvilepladser, som de vælger ud fra nærhed til havet, adgang til skygge, lav middags-temperatur og mulighed for at tage solbad om eftermiddagen. Hanner med territorier, der ligger tæt på midten af lek’et, har tendens til at have større parringssucces end hanner med perifere territorier, men størrelsen af et territorium har ingen indflydelse på parringssuccesen. Store territoriale hanner, der ofte viser sig, udsender også højere niveauer af visse syreholdige forbindelser (herunder 11-Eicosenoic acid) fra deres lårporer, som kan fungere som feromoner, der øger deres chance for at tiltrække hunner. Hunnerne kan bevæge sig frit mellem forskellige territorier, men bliver mindre chikaneret af opportunistiske ikke-territoriale hanner, når de befinder sig i en anden hannes territorium. Mellemstore hanner forsøger at parre sig ved hjælp af magt og små hanner ved hjælp af list og magt, men de har en lav parringssucces sammenlignet med de store hanner, der opretholder et territorium. Under parringsskuespillet nikker en territorial han til hunnen, åbner måske munden og går langsomt sidelæns hen imod hende. Hvis hun accepterer det, bestiger hannen hende, mens hanen holder hende i nakken. En parring varer ikke mere end 20 minutter, typisk 3-4 minutter, men den er forholdsvis hurtig hos de små “snigende” hanner, som let overses, fordi deres størrelse, generelle morfologi og farver ligner hunnens. Denne hurtige parring er nødvendig, fordi store hanner vil jage dem ud af deres territorium, så snart de bliver opdaget. I løbet af hver ynglesæson vil en han parre sig med mange hunner, hvis han får chancen, men hunnen parrer sig kun én gang. Når en hun har parret sig, afviser hun andre bejlere ved at nikke med hovedet til dem.
Omkring en måned efter parringen lægger hunnen mellem et og seks æg, typisk to eller tre. De læderagtige hvide æg måler ca. 9 cm × 4,5 cm og vejer 80-120 g. Dette er stort for en leguan, og tilsammen kan æggene veje op til en fjerdedel af hunnens vægt. Redepladserne kan ligge helt op til 2 km inde i landet, men ligger typisk meget tættere på kysten. De er undertiden så lidt som 20 m inde i landet, selv om de skal være over højvandsgrænsen. Reden er 30-80 cm dyb og er gravet i sand eller vulkansk aske af hunnen. På øer, hvor der kun er få egnede steder, og hvor det er vanskeligt at grave på grund af en relativt hård jordbund og mange sten, vogter hunnen reden i flere dage efter, at æggene er blevet begravet, for at sikre, at de ikke bliver gravet op af andre redebyggende hunner. Ligesom hos hanner, der forsvarer deres territorium mod andre hanner, begynder hunner, der forsvarer deres redeplads mod andre hunner, med en trusselsmanøvre. Hvis det ikke lykkes at skræmme modstanderen væk, indebærer kampene mellem hunnerne meget bidning og er mindre ritualiserede end territoriekampene mellem hanner. Hvor der er flere egnede steder, og hvor jorden er løs, er hunnerne mindre tilbøjelige til at kæmpe om et sted og vogter ikke deres rede, efter at æggene er blevet begravet. Æggene klækkes efter ca. tre til fire måneder. De udklækkede unger er 9,5-13 cm lange fra snude til kløft og vejer 40-70 g. Så snart de kommer ud af reden, løber de i dækning og begynder deres rejse til steder, der giver optimale betingelser for føde, temperaturregulering og skjul. Det er blevet registreret, at nogle klækkede unger har bevæget sig så langt som 3 km på to dage.
FodringRediger
Marineleguanen lever næsten udelukkende af røde og grønne alger i inter- og subtidalzonerne. Mindst 10 algeslægter spises regelmæssigt, herunder rødalgerne Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia og Pterocladiella. I nogle bestande er det grønalgen Ulva, der dominerer kosten. Algefoderet varierer afhængigt af algeoverflod, individuelle præferencer, fødesøgningsadfærd, årstid og den nøjagtige fødeø. Nogle arter med kemiske afskrækkende stoffer, f.eks. Bifurcaria, Laurencia og Ochtodes, undgås aktivt, men ellers afhænger valget af algernes føde hovedsageligt af energiindhold og fordøjelighed. På Santa Cruz Island er 4-5 rødalgearter den foretrukne føde. Ved lavvande spises den normalt undgåede grønalge Ulva lobata dog oftere, da den foretrukne rødalge ikke er let tilgængelig. Der er lejlighedsvis også registreret brunalger i deres kost, men havleguaner er ikke i stand til let at fordøje disse og vil sulte, hvis det er den eneste art, der er til stede. En havleguan på 1 kg spiser typisk omkring 8,6 g tørvægt eller 37,4 g friskvægt af alger om dagen. I Punta Espinoza på den nordøstlige del af Fernandina Island har man anslået, at de næsten 1 900 havleguaner spiser omkring 27-29 tons (friskvægt) alger om året, et forbrug, der opvejes af algernes meget høje væksthastighed. De kan i sjældne tilfælde spise krebsdyr, insekter og sjældent også afføring og efterbyrd fra søløver. Bestanden på North Seymour Island supplerer deres kost med landplanter, primært Batis maritima, eller andre kystnære sukkulenter som Sesuvium portulacastrum. Disse North Seymour-leguaner har en højere overlevelsesrate i perioder, hvor deres normale algeføde er reduceret. Havleguaner har dog en bagkrop, der er specielt tilpasset til algefodring, hvilket sandsynligvis begrænser muligheden for effektivt at skifte til andre plantetyper. Algerne fordøjes ved hjælp af endosymbiotiske bakterier i deres tarm.
I de første måneder efter udklækningen ernærer ungfuglene sig hovedsageligt af afføring fra større havleguaner, hvorved de får de bakterier, der er nødvendige for at fordøje alger. Det er blevet antydet, at unge leguaner op til omkring to år ikke er i stand til at svømme, men undersøgelser har vist, at selv nyudklækkede havleguaner er gode svømmere; de forsøger blot kraftigt at undgå at komme i vandet. I en alder af ca. 1-2 år kan ungerne frivilligt svømme på lavt vand og i tidevandspuljer, men de dykker ikke.
Marine leguaner kan dykke så dybt som 30 m og kan tilbringe op til en time under vandet. Når de dykker til 7 m (23 ft) eller dybere, forbliver de regelmæssigt under vandet fra 15 til mere end 30 minutter. De fleste dyk er af meget kortere varighed og er mindre end 5 m (16 fod) dybtliggende. Individer, der søger føde nær kysten, ofte på mindre end 1 m (3,3 ft) dybde, tilbringer typisk kun ca. 3 minutter under vandet. Kun 5 % af havleguanerne dykker efter alger ud for kysten, og disse individer er de store hanner. Minimumsstørrelsen af disse dykkere varierer med øen og underarten, og varierer fra 0,6 kg på Genovesa Island (A. c. nanus) til 3 kg på Fernandina Island (A. c. cristatus). De er langsomme svømmere og svømmer i gennemsnit kun 0,45 meter i sekundet (1,5 fod/s). Den højeste registrerede hastighed er kun omkring det dobbelte af dette tal, og den kan typisk kun opretholdes i udbrud, der varer mindre end et minut. De fleste hunner og mindre hanner lever af udsatte alger i den mellemliggende zone ved lavvande og trækker sig tilbage, når vandet vender tilbage og begynder at skylle over dem. De farer ofte frem og tilbage gentagne gange, løber hen til en algeplet for at tage et par bidder og vender derefter hurtigt tilbage til et højere sted for at undgå indkommende bølger. Adskillelsen i fødeadfærd er fordelagtig, fordi de store hanner, der æder på havet, oplever mindre konkurrence om føde fra mindre hanner og hunner. Nogle få individer af mellemstørrelse kan anvende begge fødesøgningsstrategier. Generelt har hver havleguan et bestemt fødested, som den vender tilbage til dag efter dag. De fleste spiser dagligt, men de store hanner, der spiser på havet, spiser ofte kun hver anden eller tredje dag. I dårligt vejr med høje bølger spiser havleguaner ikke, undertiden i mere end en uge. Store hanner spiser ofte ikke i flere uger, når de opretholder et yngleområde, hvilket resulterer i, at de mister op til ca. en fjerdedel af deres vægt. Det tager mange måneder for dem at komme tilbage til deres oprindelige vægt. I fangenskab er individer forblevet stærke og aktive selv efter at have fastet i op til 100 dage.
Forsøgningsadfærd ændrer sig i overensstemmelse med årstiderne, og fourageringseffektiviteten stiger med temperaturen. Disse miljømæssige ændringer og den deraf følgende lejlighedsvise mangel på føde har fået havleguaner til at udvikle sig ved at tilegne sig effektive metoder til fouragering for at maksimere deres energiindtag og kropsstørrelse. Under en El Niño-cyklus, hvor føden blev mindre i to år, blev det konstateret, at nogle af dem reducerede deres længde med op til 20 %. Da fødeudbuddet vendte tilbage til det normale, fulgte leguanernes størrelse trop. Der spekuleres i, at leguanens knogler faktisk forkortes, da skrumpning af bindevævet kun kunne være årsag til en længdeændring på 10 %.
Marine leguaner har flere tilpasninger, der hjælper dem med at finde føde. Deres fladtrykte hale er det primære middel til fremdrift i vandet. Når de er i overfladen, kan de bruge deres ben til at holde balancen. Selv om deres delvis svømmefødder ofte nævnes, er disse svømmefødder meget marginale og ikke større i omfang end hos den grønne leguan, en art, der også har den fladtrykte hale til fælles. Havleguaner har kraftige lemmer med lange, skarpe kløer til at klatre, holde fast i klipper og trække sig selv fremad, når de befinder sig på havbunden (hvilket supplerer den fremdrift, som halen giver). De har en flydeevne og flyder op til havets overflade, hvis de ikke svømmer aktivt eller holder fast i klipper under vandet. De har dog usædvanligt kompakte (osteosklerose) lemknogler sammenlignet med landleguaner, især dem fra de forreste lemmer, hvilket giver dem ballast til at hjælpe med at dykke.
Andre tilpasninger hos havleguaner er stumpe hoveder (“flade næser”) og skarpe tænder, der gør det lettere for dem at græsse alger af stenene. Sammen med nogle få Ctenosaurus-arter er det den eneste leguan, der aldrig har mere end tre spidser (tricuspid) på hver tand. Det er enestående, at sidespidserne på havleguanens tænder er ret store, kun lidt mindre end den centrale spids. Den ser også ud til at udskifte sine tænder i højere grad end andre leguaner. Som et havreptil indtager den meget salt. Saltet filtreres fra deres blod og udskilles derefter af specialiserede kraniale exokrine kirtler ved næseborene, der udstødes fra kroppen i en proces, der minder meget om nysen. Havleguanens kranium har et usædvanligt stort næsehulrum sammenlignet med andre leguaner, hvilket er nødvendigt for at kunne rumme de store saltkirtler. Hovedet kan fremstå hvidt på grund af indlejret salt.
Mutualisme og kommensalisme med andre dyrRediger
Marine leguaner har mutualistiske og kommensale relationer med flere andre dyr. Lavaøgler kan skøjte hen over havleguaner, når de jager fluer, og Darwins finker, spottefugle og Sally lightfoot crabs lever undertiden af mider og flåter, som de plukker af deres hud. Havleguaner ignorerer typisk disse besøg. Når de er under vandet, bliver de ofte renset af fisk, som f.eks. stillehavssergenter, der fjerner hud, der er i færd med at ruge. Selv om der ikke er nogen åbenlyse fordele for nogen af arterne, lever havleguaner ofte tæt sammen med de meget større Galápagos-søløver. De to arter ignorerer generelt hinanden, og en leguan kan endda kravle hen over kroppen på en søløve.
TermoreguleringRediger
Marine leguaner er unikke, da de er marine krybdyr, der næsten udelukkende lever af alger mellem og under tidevandsalgerne. De søger føde i det relativt kolde vand omkring Galápagosøerne, som typisk er mellem 11 og 23 °C (52-73 °F) ved havets overflade. Da deres foretrukne kropstemperatur ligger mellem 35 og 39 °C (95-102 °F), og temperaturen falder under hele fødesøgningsturen til havet, nogle gange med op til 10 °C (18 °F), har havleguanen flere adfærdstilpasninger til termoregulering. Ved kolde temperaturer er deres muskler mindre effektive, men deres relativt høje temperaturpræference hænger også sammen med den optimale temperatur for fordøjelsen af algemaden i deres tarm.
Som ektoterm dyr kan havleguanen kun tilbringe en begrænset tid i koldt vand ved at dykke efter alger. Bagefter soler den sig i solen for at varme sig op. Indtil den kan gøre det, er den ikke i stand til at bevæge sig effektivt, hvilket gør den sårbar over for rovdyr. Dette modvirkes dog af dens meget aggressive natur, der består af bidende og ekspansive bluffer, når den befinder sig i denne ufordelagtige tilstand. Deres mørke skygge hjælper dem med at absorbere varmen. I koldere perioder med overskyet vejr og meget vind vil ungfisk opholde sig i læ af klipper, så de stadig får varmen fra solen. Voksne kan bevæge sig ind i landet til lavtliggende steder med mindre vind på grund af buske og lavastrækninger, men stadig udsat for direkte sol. Når de er i vandet, og deres temperatur falder, reduceres deres blodcirkulation på grund af en lav hjertefrekvens på ca. 30 slag i minuttet, hvilket gør det muligt for dem at bevare varmen bedre. Når de er på land og varmer op, hjælper den højere puls på omkring 100 slag i minuttet dem med at sprede varmen i hele kroppen. For at bevare varmen om natten sover de ofte tæt sammen i grupper, der kan tælle op til 50 individer, mens andre sover alene under planter eller i sprækker.
I almindelighed hænger tiden for hver fourageringstur direkte sammen med vandtemperaturen; jo koldere vandet er, jo kortere er fourageringsturen. Desuden foretrækker havleguaner, der fouragerer i eller i nærheden af den intertidale zone, at gøre det under lavvande, hvilket giver dem mulighed for at blive på land (på klipper, der er blotlagt af tidevandet) eller vende hurtigere tilbage til land. Individer, der søger føde længere væk fra kysten ved at dykke, er store hanner, som hovedsageligt søger føde i løbet af den varme middagstid (selv om det kan forekomme fra sen morgen til tidlig aften), er mindre påvirket af det kølige vand på grund af deres kropsstørrelse og er mere effektive svømmere.
Under den tropiske sol kan overophedning også være et problem. For at undgå dette halter de og indtager en kropsholdning, hvor de vender sig mod solen og løfter kroppen opad, hvorved de udsætter så lidt som muligt af kroppen for direkte sol og lader kølende luft passere ind under sig.