Den ekstraordinære mangfoldighed af Brassica oleracea

Jeanne vender sin frustration over larver i sin have til en udforskning af botanikken bag en usædvanlig art: Brassica oleracea.

Hvidkålssommerfugle (Lepidoptera: Pieris rapae) decimerede efterårets grønkålsafgrøde i vores have. For at være retfærdig skal det siges, at de rigelige grønne larver ikke spiste hele bladet af hvert enkelt blad. Men de resterende gnavede blade lignede efter min mands mening ikke længere så meget mad som en larvefarm, der ville være besværlig at forvandle til mad. Han flåede larvefarmen ud, smed den på kompostbunken og erstattede den med salat. I modsætning til grønkål, som hører til sennepsfamilien (Brassicaceae), hører salat til solsikkefamilien (Asteraceae) og er derfor ikke det mindste attraktivt for hvidkålssommerfugle.

Jeg var fristet til at redde de hullede blade fra deres skæbne i komposten, bl.a. fordi jeg ved, at larvernes gnasken faktisk øgede bladkoncentrationen af nogle af de forbindelser, der bidrager til grønkålens næringsrige ry, og også fordi de faldende efterårstemperaturer giver grønkål og de andre korsblomstrede grøntsager, som alle er sorter af den samme art, Brassica oleracea, en usædvanlig sødme: blomkål, kål, kålrabi, rosenkål, kinesisk broccoli og grønlangkål. Detaljerne om de kemiske konsekvenser af forbruget af kålroer vil snart få et indlæg for sig selv. Dette indlæg er dedikeret til botanikken og den evolutionsbiologi, der ligger bag den fantastiske mangfoldighed af B. oleracea.

Kunstig udvælgelse og Brassica oleracea

I sin bog On the Origin of Species by Means of Natural Selection drog Charles Darwin paralleller mellem den naturlige udvælgelse i naturen og den plante- og dyreavl, der orkestreres af landmænd, en praksis, der omfattes af det, som biologer kalder “kunstig udvælgelse”: “Hvis mennesket ved tålmodighed kan udvælge variationer, der er nyttige for ham, hvorfor … skulle variationer, der er nyttige for naturens levende produkter, så ikke ofte opstå og blive bevaret og udvalgt?” Naturlig selektion er det, man almindeligvis betragter som “the survival of the fittest”: den uforholdsmæssigt store overlevelse og reproduktive succes for nogle individer i en population, ofte dem, hvis særlige egenskaber gør dem bedre egnede til deres omgivelser end deres mindre heldige brødre. “Miljøet” omfatter i denne sammenhæng ikke kun de abiotiske forhold, som en organisme oplever, f.eks. det fremherskende klima og jordbund, men også de andre organismer, som den interagerer med, herunder dens konkurrenter, rovdyr, sygdomsagenter og, for visse planters vedkommende, dens bestøvere og frugtspredere.

Kunstig selektion kræver, at en landmand, ud over de naturlige miljømæssige omstændigheder, bestemmer, hvilke individer der besidder de vigtigste egenskaber, der skal gives videre til den næste generation, så kun de mest ønskværdige individer kan forædle sig. Håbet er, at den særlige egenskab, der udvælges, er meget arvelig (har et stærkt genetisk i stedet for miljømæssigt grundlag), således at den næste generation vil have et større udtryk for egenskaben, end forældregenerationen havde.

Planteavlere har gentaget denne proces i over 10.000 år, lige siden de tidligste bønder tog frø fra de saftigste frugttræer og de mest tungt belastede kornstængler og plantede dem i nærheden af deres hjem. Derved domesticerede vores landbrugsforfædre mange af deres mest ernæringsmæssigt vigtige og lækre vilde plantearter og ændrede dem gennem generationer til de sorter, som moderne mennesker genkender som vores primære madplanter. Landmændene vælger at forædle de enkelte planter, der maksimerer de ønskelige kvaliteter og minimerer de uønskede kvaliteter. I den domesticerede variant af en vild art kan den ønskværdige kvalitet, der udvælges, f.eks. frugtens sødme eller størrelsen af en bestemt struktur, blive forstærket med tiden, overdrevet i forhold til den gennemsnitlige vilde tilstand. Eller en landmand kan redde et individ med en egenskab, der er sjælden i naturen eller i den mest almindelige opdrættede sort, f.eks. en særlig blomsterfarve eller en ikke-toksisk mutant mandel, og dermed gøre den unikke plante til stamfader for en ny sort.

Nogle arter har gennemgået domesticeringsprocessen flere gange, og med nogle af disse arter har hver domesticeringsindsats fokuseret på at forstærke forskellige strukturer i planten, hvilket har produceret et overflødighedshorn af ekstraordinært forskellige grøntsager eller frugter fra den samme vilde stamfader. Det er tilfældet med Brassica oleracea. Den vilde plante er en lille ukrudtsplante, der foretrækker at vokse på kalkstensudkragninger rundt omkring i Middelhavskysten. Det er en toårig plante, som bruger de fødevarereserver, der er lagret om vinteren i bladrosetten, til at producere et par gule blomster i slutningen af den anden sommer, inden den dør. Disse næringsrige blade gør dens domesticerede afledte planter til vigtige fødevareafgrøder i store dele af verden i dag. Driftige landmænd har i løbet af de sidste flere tusinde år bidraget til at domesticere flere forskellige slægter af B. oleracea, som hver især har forstærket forskellige dele af denne vilde plante for at frembringe flere grøntsagssorter, eller kultivargrupper eller underarter (“ssp.”): grønkål og grønlangkål (ssp. acephala), kinesisk broccoli (ssp. alboglabra), rød- og grønkål (ssp. capitata), savoykål (ssp. sabauda), kålrabi (ssp. gongylodes), rosenkål (ssp. gemmifera), broccoli (ssp. italica) og blomkål (ssp. botrytis). Disse sorter ser dramatisk – nogle gange komisk – forskellige ud, men anses ikke desto mindre for at være den samme art, fordi de alle stadig er interfertile, dvs. i stand til at parre sig med hinanden og producere frugtbart afkom.

Man kan let konstatere, at disse grøntsager simpelthen ser meget forskellige ud ved første øjekast, så det er ofte overraskende for folk at erfare, at de faktisk er den samme art. For at forstå detaljerne omkring domesticeringen af B. oleracea-sorterne og de strukturer, man ser på, når man ser dem i supermarkedet, er man nødt til at forstå den grundlæggende morfologi og vækstmønsteret hos angiospermer (blomstrende planter).

Kort fortalt er disse dele de dele, der er blevet udvidet i forskellige kultivarer:

Blade – grønkål, grønkålsblade, Kinesisk broccoli
Terminalknopper – kål
Aksillære (laterale) knopper – rosenkål
Stamme – kålrabi
Blomsterstande – broccoli og blomkål

Plantekroppen

Vigtige overjordiske strukturer i plantekroppen er mærket i det skematiske diagram over blomstrende planters vækstmønster nedenfor.

Meristemvæv i planter er analogt med stamcellevæv i dyr. Det er i stand til at udvikle sig til mange typer plantestrukturer. Alle plantevæv vokser ved celledeling og har deres oprindelse som meristemvæv. Når en meristemcelle deler sig for at frembringe en bestemt struktur, f.eks. et blad eller en stængel, er det kun den ene af de to datterceller, der differentierer sig og bliver en del af plantekroppen. Denne celle kan efterfølgende dele sig, men den vil kun danne mere specialiserede celler, som f.eks. blad- eller stamceller. Den anden dattercelle forbliver meristemvæv. Meristemvæv, der er placeret i forskellige dele af en voksende plante, er navngivet efter de strukturer, de producerer. Skudmeristemet, klyngen af meristemceller i spidsen af hovedstænglen, giver anledning til de første vegetative (ikke-reproduktive) strukturer i den voksende plantekrop.

Planter er modulært opbygget og vokser ved iterativt at tilføje successivt på hinanden følgende vegetative grundenheder. Denne grundlæggende enhed i plantekroppen består af en stængel, et blad og en vegetativ aksillær knop, der er placeret mellem stænglen og bladets bladstilk (den stilklignende stilk, der fastgør bladbladet til stænglen). Det punkt på stænglen, hvor bladet og den tilhørende aksillærknop har sit udspring, er en knude. Efterhånden som planten vokser, fortsætter skudmeristemet med at generere den grundlæggende enhed, der er adskilt på stammen med en bestemt internodielængde. Akillærknopperne indeholder selv meristemvæv, kaldet akillærmeristem, som kan give anledning til sidegrene fra hovedstænglen, som selv vil gentage den vegetative grundenhed.

Grønkål, grønkål og kinesisk broccoli: udvidelse af bladene

Den tidlige historie af B.oleracea domesticering er ikke velkendt, men den var allerede veletableret som havegrøntsag på det tidspunkt, hvor den gamle græker Theophrastus (371-287 f.Kr.) skrev sin “Enquiry into Plants”, hvori han nævner tre løvsorter, såsom grønkål og grønkål, og opregner den fremherskende tro på det tidspunkt, at dyrkning af B. oleracea i nærheden af druer ville give vinen en kålsmag. Domesticering øgede størrelsen af bladene på den vilde B. oleracea for at producere grønkål, collard greens i Europa og kinesisk broccoli i Kina.

Disse bladede sorter ligner mest (er de “mindst afledte” fra) den vilde forfader. Grønkål og grønkål var sandsynligvis stamfaderen til alle de andre sorter (rosenkål, kål, kålrabi og broccoli og blomkål i Europa; kinesisk broccoli i Asien) (Maggioni et al. 2010) (Maggioni et al. 2010).

Flere sorter af grønkål bliver i stigende grad tilgængelige på markederne og varierer i farve, bladmorfologi og tekstur. Grøn krøllet grønkål er den mest almindeligt tilgængelige, efterfulgt af lacinato- eller dinosauriekål, som har mørkegrønne noprede blade, og lilla “røde” krøllede og krøllede røde og hvide russiske varianter. Dekorative lilla, hvide og grønne grønkål er også almindelige prydplanter i efterårshaven.

Kål: udvidelse af den terminale knop

For at foretage udviklingsspringet fra bladede domesticerede sorter til hovedkål beholdt landmændene de store blade fra den tidlige grønkål og fokuserede på en dramatisk reduktion af internodielængden og en forøgelse af størrelsen af den terminale knop. Terminalknoppen er den klynge af umodne blade, der udspringer af skudmeristemvævet. Kålhovedet består af en ekstraordinært stor slutknoppe omgivet af store blade, der er pakket meget tæt sammen på den korte, fede stilk (kernen i kålhovedet, som er afbilledet til højre). Der findes tre forskellige kålsorter: hvidkål (B. oleracea ssp. capitata var. alba), rødkål (B. o. c. var. rubra) og savoykål (B. oleracea ssp. sabauda), som har et lysegrønt kålhoved med bølgede blade, der ligner konsistensen af lacinato kale. Hovedkål var en anerkendt husholdningsgrøntsag i Middelhavsområdet i hvert fald i det tolvte århundrede.

Rosenkål: udvidelse af akselknopperne

Brosskål blev udviklet ved selektion til at forstørre akselknopperne betydeligt. Det kan du se, hvis du nogensinde selv dyrker dem eller kan købe dem på stilk, når de er i sæson i sensommeren og efteråret. Når man køber rosenkål på stilk, er bladene normalt blevet skåret af, så man kun kan se selve rosenkålene, der er anbragt i tætte spiraler omkring en tyk hovedstængel. For at se, at der er tale om aksilknopper, skal du kigge efter bladar eller bladstilke (blad-“stilke”) under hvert rosenkål (se billedet til højre, hvor bladstilken er mærket og det lyse bladar er synligt under spiren). De aksilære knopper er mindre udgaver af den terminale knop, der blev forstørret for at producere kål, hvilket er grunden til, at rosenkål ligner miniaturekål. Rosenkålen høstes, når de udfoldede blade stadig er tæt indpakket i knoppen. Hvis de fik lov til at udvikle sig, ville de udvikle sig til korte tykke grene. Hvis du skærer en rosenkål op på midten, vil du se en kort, fed lille stilk som en kålkerne, og hvis du kigger meget nøje mellem denne lille stilk og de blade, der udfolder sig fra dens tætpakkede små knuder, vil du se bedårende små aksilknopper. Disse små akselknopper er i øvrigt stadig synlige, efter at de skiveskårne rosenkål er blevet braiseret i lidt bouillon og vendt med brunt smør, som du har puttet brune sennepsfrø i (en anden Brassica-art og emnet for et kommende indlæg) – bare hvis du vil imponere dine venner ved middagen med din fantastiske botaniske viden. Rosenkålen er populær i sin belgiske navnebror og er muligvis blevet udviklet der omkring det 13. århundrede.

Kålrabi: udvidelse af stænglen

Meristemvæv findes også i siderne af stænglerne, ud over i de terminale og akselformede knopper. Det er dette laterale meristemvæv, der gør det muligt for stænglen at vokse udad, ikke kun opad, for at støtte den voksende plante. For at forstå kålrabiens morfologiske oprindelse kan man starte med at forestille sig grønkål og tænke over de ændringer, der er nødvendige for at omdanne den til kålrabi. Når man køber grønkål i butikken, leveres den normalt i et bundt blade, der alle er skåret fra hovedstænglen, hvorfra de voksede, så man har måske aldrig tænkt på grønkålsplantens hovedstængel. Denne hovedstængel er ikke så tyk som kålens kerne, men den kan stadig være betydelig (se stænglen på billederne af rosenkålen ovenfor). Denne kødfulde, spiselige stilk er fyldt med parenchymceller. Parenchymcellerne lagrer næringsstoffer og kemikalier, der er syntetiseret af planterne, og giver strukturel støtte. Nye parenchymceller stammer fra – du gættede det – parenchyma meristem i stænglen. Forestil dig nu, at parenchymavævet i denne hovedakse formerer sig, hvilket giver mulighed for en massiv udvidelse af radius af hovedstængelens basis, hvorved stænglen forvandles til en tyk, firkantet pære. Det er kålrabiens domesticeringshistorie, der er registreret i Europa siden det 15. århundrede (Vaughan og Geissler 2009). Bladene skæres ofte af kålrabi i købmanden, så der kun er små stilke af bladstilke tilbage, men hvis de bliver siddende, kan man straks se (og smage) ligheden med grønkålsblade. Skindet på kålrabi er sejt – nogle gange har sidemeristemet produceret et tyndt lag træ – og det skal normalt skrælles af. Derefter kan du enten skære kålraben i tynde skiver i rundstykker eller julienneskiver for at nyde den frisk, eller du kan skære den i tern og stege eller dampe den og anrette den, som du vil. Frisk kålrabi, der er skåret i julienne, er fantastisk i kombination med frisk æble eller pære og løg, der er skåret på samme måde, og som med en sennepsvinaigrette kan blandes til en unik slaw.

Broccoli og blomkål: udvidelse af blomsterstanden

Den storhovedede broccoli, der oftest dyrkes i USA, er kun en af det svimlende antal broccolisorter, der findes i Italien, hvor de tidligste skriftlige optegnelser om grøntsagen går tilbage til det 16. århundrede (Gray 1982). Blomkål er sandsynligvis afledt af en af disse italienske broccolisorter (Gray 1982). Broccoli og blomkål er kendetegnet ved usædvanligt store blomsterstande (blomsterklaser), der er arrangeret i forgrenede buketter på toppen af den tykke (spiselige) hovedblomstringsstængel, der rejser sig ud af den roset af store grundblade, der er typisk for arten. Se billedet til højre af broccoliplanten med hovedblomsterstanden (broccolihovedet) afskåret. Man kan se de store grundblade, der minder meget om grønlangkål, og de små sidebroccoliblomster, der forgrener sig fra den afskårne hovedstængel. Disse store, typisk mere hårdføre grundblade på alle disse B. oleracea-sorter er fuldt ud spiselige. De bliver blødere ved en lang braisering. En lækker thailandsk forret bruger dog rå broccoliblade som underlag for en velsmagende wrap!

Blomsterstanden høstes normalt, før blomsterknopperne modnes og åbner sig til de små gule blomster, der er typiske for arten. Til venstre ses et blomstrende stykke broccoli-blomstringsstand, der er gået langt forbi høsttilstanden, fra en broccolifelt. Bemærk ligheden mellem blomsterne og blomsterne på den vilde gule sennep ovenfor. Nogle gange åbner broccolibunde, der ligger for længe i køleskabet, et par blomster.

Vejsen fra vild B. oleracea til broccoli og blomkål krævede ændringer i tidspunktet og placeringen af overgangen fra vegetativ vækst til reproduktiv udvikling. Dannelse af reproduktive strukturer (blomster, frugter, frø) på en bestemt stamme kræver to meristemtransformationer, som er afbildet på det skematiske diagram ovenfor. Først bliver skudmeristem til blomsterstandmeristem, som producerer den stængelstruktur, der bærer blomsterne. Denne blomsterbærende stængel, som kan være stærkt forgrenet, er blomsterstanden.

Sådan laver man et blomkålsfrø

For rent faktisk at få blomster på toppen af en blomsterstand skal blomsterstandsmeristem blive til blomstermeristem, som danner blomsterstrukturer. Den stramme, ujævne hvide “ostemme”, der danner et blomkålshoved, er resultatet af en omfattende spredning af mange muterede blomsterstandsmeristemer oven på de oprindelige blomsterstandsgrene, der bliver standset på blomstringsmeristemstadiet. De forlænger sig aldrig til flere blomsterstande eller producerer blomstermeristem. Hvis man lader blomkålen udvikle sig i stedet for at plukke den, når den er mest tæt, som det er at foretrække i køkkenet, vil den løsne sig, og ca. 10 % af blomsterstandens meristemer vil fortsætte med at producere blomstermeristemer og til sidst blomster, hvilket er grunden til, at vi overhovedet har blomkålsfrø. Broccoli deler blomsterstandens meristemspredning efterfulgt af en stoppet blomsterstandsudvikling med blomkål, selv om broccolis blomsterstandsmeristemer fortsætter med at producere blomstermeristem og påbegynder blomsterudvikling, før yderligere udvidelse af blomsterstanden ophører. De genetiske mutationer, der førte til broccoli- og blomkålsblomsterstandstypen, er ret godt forstået og vil blive forklaret i et fremtidigt indlæg. Blomkålshovederne er i øvrigt hvide, fordi de store grundblade, der omslutter blomkålen på egen hånd eller under vejledning af en flittig landmand, blancheres af de store grundblade. Hvis hovederne ikke bliver blancheret, vil de udvikle en lysegrønlig gul farve og kan være mere bitre.

Udsædvanlig mangfoldighed inden for en enkelt art

Hybrider, resultatet af krydsning mellem to arter eller sortsgrupper, mellem disse fuldstændig interfertile sorter producerer grøntsager med egenskaber, der ligger mellem deres forældresorter. Nogle af disse hybrider er ved at blive mere og mere populære. Broccolini er en hybrid mellem sorggrupperne Italica og Alboglabra. Brocccoflower, et grønt blomkål, og andre farverige blomkålslignende grøntsager er hybrider mellem Italica- og Botrytis-grupperne. Broccoli rabe, eller rapini, er faktisk en sort af en anden art, Brassica rapa, som skal diskuteres i et andet indlæg.

Bemærk, at disse flere sorter i vid udstrækning blev frembragt ved ændringer af ikke-reproducerende strukturer. Selv i broccoli og blomkål ignorerede planteforædlerne frugterne og frøene af B. oleracea under domesticeringen, og disse strukturer kan ikke skelnes mellem de forskellige grøntsager (frøene i hætteglas afbildet til højre). Der er udviklet lillafarvede, ujævne bladstrukturer og talrige grønne sorter af de fleste af disse B. oleracea grøntsager, hvilket afspejler en bred genetisk variation i denne konstellation af planter, der kollektivt har været underkastet domesticering i årtusinder.

Alle disse sorter har bevaret den kuldebestandighed, der hjælper den vilde B. oleracea med at klare frostfald, en egenskab, der utvivlsomt har bidraget til deres popularitet i de køligere regioner i først deres oprindelige Europa og senere i resten af verden. Entusiaster af korsblomstrede grøntsager i kølige tempererede områder glæder sig over den øgede sødme i disse grøntsager, når frosten nærmer sig i sensommeren og efteråret. Den øgede sukkerkoncentration i vævene er faktisk en del af mange planters antifrysesystem, som aktiveres, når temperaturen falder, og som gør det muligt for dem at fortsætte med at vokse eller modne frø i et stykke tid i lyset af frosten og forberede sig på vinterhvile. Nyd den karakteristiske sødme fra korsblomsterne i efteråret. Det håber jeg, at larverne gjorde.

Opdatering (8. april 2013): Nogle grønkålsarter, herunder rød russisk grønkål, er faktisk “sibirisk grønkål”, art Brassica napus, samme art som rutabaga, i stedet for B. oleracea.

Gray, A. R. 1982. Taxonomi og evolution af broccoli (Brassica oleracea var. italic). Economic Botany 36(4): 397-410.

Maggioni, L., R. von Bothmer, G. Poulsen, og F. Branca. 2010. Oprindelse og domesticering af kålplanter (Brassica oleracea L.): sproglige og litterære overvejelser. Economic Botany 64(2): 109-123.

Singer, S., S. Deel, og D. Walser-Kuntz. “Rekonstruktion af udviklingen af blomkål og broccoli”. Carleton College. http://serc.carleton.edu/genomics/units/cauliflower.html.

Vaughan, J. G., og A. Geissler. 2009. The New Oxford Book of Food Plants. Oxford University Press, New York.