Cellulær respiration

Cellulær respiration
n.
ˈsɛljʊlə ɹɛɛspɪˈɹeɪʃən
Definition: En række metaboliske processer, der finder sted i en celle, hvor den biokemiske energi høstes fra organisk stof (f.eks. glukose) og derefter lagres i energibærende biomolekyle (f.eks. ATP) til brug i energikrævende aktiviteter i cellen

Cellulær respiration (definition i biologi): En række metaboliske processer, der finder sted i en celle, hvor den biokemiske energi høstes fra et organisk stof (f.eks. glukose) og derefter lagres i et energibærende biomolekyle (f.eks. ATP) til brug i cellens energiforbrugende aktiviteter. Synonymer: celle respiration.

Hvilken rolle spiller ilt i celleatrespirationen?

Syren bruges i den cellulære respiration. Det er et diatomært molekyle (dvs. det er dannet af to iltmolekyler, der er forbundet med en kovalent binding), og det er elektronegativt, hvilket betyder, at det tiltrækker bindingspar af elektroner. Når det trækker elektroner til sig, frigiver det energi fra de kemiske bindinger. Potentiel energi fra vores mad kombineres med ilt og skaber produkter af kuldioxid (CO2) og vand (H2O), som frigiver energi til at danne molekylet ATP. F.eks. kan monosaccharidet glukose (den mest grundlæggende form for kulhydrat) kombineres med ilt. De højenergi-elektroner, der findes i glukose, overføres til ilten, og der frigives potentiel energi. Energien lagres i form af ATP. Denne sidste proces i den cellulære respiration finder sted på mitokondriernes indre membran. I stedet for at al energien frigives på én gang, går elektronerne ned gennem elektrontransportkæden. Energien frigives i små stykker, og denne energi bruges til at danne ATP. Se nedenfor for at forstå mere om stadierne i den cellulære respiration, herunder elektrontransportkæden.

Typer af cellulær respiration

Den cellulære respiration kan skrives som kemiske ligninger. Nedenfor er der eksempler på aerob respiration og anaerob celle respiration: mælkesyregæring og alkoholisk gæring.

Aerob respiration

De fleste prokaryoter og eukaryoter anvender processen aerob respiration. Som nævnt ovenfor er det en proces med celleånding i tilstedeværelse af ilt. Vand og kuldioxid er slutprodukterne af denne reaktion sammen med energi. Et eksempel på en ligning for aerob respiration kan ses i figur 3.

Mælkesyregæring

I mælkesyregæring omdannes sukkerstoffer med 6 kulstofatomer, såsom glukose, til energi i form af ATP. Under denne proces frigøres der dog også laktat, som i opløsning bliver til mælkesyre. Se figur 4 for et eksempel på en mælkesyregæringsligning. Den kan forekomme i dyreceller (f.eks. muskelceller) samt i nogle prokaryoter. Hos mennesker kan ophobning af mælkesyre i musklerne forekomme under kraftig træning, når der ikke er ilt til rådighed. Den aerobe respirationsvej skifter til mælkesyregæringsvejen i mitokondrierne, som ganske vist producerer ATP, men som ikke er lige så effektiv som aerob respiration. Opbygningen af mælkesyre i musklerne kan også være smertefuld.

Alkoholisk gæring

Alkoholisk gæring (også kendt som ethanolgæring) er en proces, der omdanner sukkerstoffer til ethylalkohol og kuldioxid. Den udføres af gær og nogle bakterier. Alkoholisk gæring anvendes af mennesker i processen til fremstilling af alkoholholdige drikkevarer som f.eks. vin og øl. Under den alkoholiske gæring nedbrydes sukkerstoffer til pyruvatmolekyler i en proces, der kaldes glykolyse. Under glykolysen af et enkelt glukosemolekyle dannes der to molekyler pyruvatinsyre. Disse pyrubrinsyremolekyler reduceres derefter til to ethanolmolekyler og to kuldioxidmolekyler. Pyruvat kan omdannes til ethanol under anaerobe forhold, hvor det begynder med at blive omdannet til acetaldehyd, hvorved der frigives kuldioxid, og acetaldehyd omdannes til ethanol. Ved alkoholisk gæring reduceres elektronacceptoren NAD+ til NADH, og denne udveksling af elektroner er med til at generere ATP. Figur 5 viser en ligning for alkoholisk gæring.

Methanogenese

Methanogenese er en proces, der kun udføres af anaerobe bakterier. Disse bakterier tilhører phylum Euryarchaeota, og de omfatter Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales og Methanosarcinales. Methanogener forekommer kun i iltfattige miljøer, f.eks. i sedimenter, vandmiljøer og i pattedyrs tarmkanaler. Der findes 3 veje til methanogenese:

(1) Acetoklastisk methanogenese. Denne proces indebærer aktivering af acetat til acetyl-coenzym A (acetyl-CoA), hvorfra en methylgruppe derefter overføres til den centrale methanogenesegang. Acetoklastiske methanogener spalter acetat på følgende måde:

CH3COOH (acetat) -> CO2 (kuldioxid) + CH4 (metan)

Acetoklastisk methanogenese udføres af Methanosarcina og Methanosarcinales og findes oftest i ferskvandssedimenter. Her menes det, at acetat bidrager til omkring to tredjedele af den samlede metan-dannelse på jorden på årsbasis.

(2) Methylotrofisk methanogenese. Ved methylotrofisk methanogenese tjener methanol eller methylaminer som substrat i stedet for acetat. Denne proces kan observeres i marine sedimenter, hvor der kan findes methylerede substrater. Nogle acetoklastiske methanosarcinales og mindst ét medlem af Methanomicrobiales kan også anvende denne anden vej.

(3) Hydrogenotrofisk methanogenese. Endelig er hydrogenotrofisk methanogenese en proces, der anvendes af Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Methanopyrales og Methanosarcinales (dvs. alle fem ordener). I denne reaktion bruger hydrogenotrofe methanogener hydrogen til reduktion af kuldioxid, kulilte eller formiat i henhold til følgende:

4H2 (Hydrogen) + CO2 (Kuldioxid) -> CH4 (Metan) + 2H2O (Vand)

Selv om methanogenese er en type respiration, bruges der ikke en almindelig elektrontransportkæde. Methanogener er i stedet afhængige af flere coenzymer, herunder coenzym F420, som er involveret i aktiveringen af hydrogen, og coenzym M, som er involveret i den terminale reduktion af CH3-grupper til metan (Figur 6.).

Staperne i cellerespiration

Der er 4 stadier i den cellulære respirationsproces. Disse er glykolyse, overgangsreaktionen, Krebscyklus (også kendt som citronsyrecyklus) og elektrontransportkæden med chemiosmosis.

Glykolyse

Den bogstavelige betydning af glykolyse er “opsplitning af sukker”. Glykos kommer af det græske ord ‘sød’, og lysis betyder ‘at dele’. Glykolyse er en række reaktioner, der udvinder energi fra glukose ved at splitte det til 2 molekyler pyruvat. Glykolyse er en biokemisk vej, der udviklede sig for længe siden og findes i de fleste organismer. I organismer, der udfører celleånding, er glykolysen det første trin i processen. Glykolysen kræver dog ikke ilt, og mange anaerobe organismer har også denne vej.

Hvor glykolysen begynder, skal glukose transporteres ind i cellen og fosforyleres. I de fleste organismer sker dette i cytosolen. Den mest almindelige type glykolyse er Embden-Meyerhof-Parnas-vejen (EMP-vejen), der blev opdaget af Gustav Embden, Otto Meyerhof og Jakub Karol Parnas. Glykolyse henviser til andre veje, og en af disse veje er Entner-Doudoroff-vejen. Denne artikel koncentrerer sig om EMP-banen.

Glykolysens Embden-Meyerhof-Parnas (EMP)-bane

Glykolysen kan opdeles i to faser:

1. Investeringsfasen – ATP forbruges.
2. Afdragsfasen – ATP produceres.

Glykolysen foregår i 10 trin. Se figur 7. for en skematisk fremstilling af glykolysen.

Strin 1.

Enzymet hexokinase fosforylerer glukose ved hjælp af ATP for at overføre et fosfat til glukosemolekylet for at danne glukose-6-fosfat. Denne reaktion fastholder glukosen i cellen.

Stræk 2.

Glukose-6-fosfat isomeriseres til fructose-6-fosfat. Dette indebærer en ændring af en aldose til en ketose. Enzymet fosfoglucoseisomerase katalyserer denne reaktion. Et molekyle ATP leverer fosfatgruppen.

Strin 3.

Phosphofructokinase (PFK) med magnesium som cofaktor fosforylerer glucose-6-kinase til fructose 1,6-bisphosphat. Dette enzym katalyserer overførslen af en fosforylgruppe fra ATP til fructose-6-fosfat. Denne reaktion giver ADP og fructose 1, 6-bisfosfat.

Fosphofructokinase (PFK)

PFFK er et vigtigt enzym i reguleringen af glykolysen. Et højt forhold mellem ADP og ATP vil føre til en hæmning af PFK og dermed hæmme glykolysen. Adenosinmonofosfat (AMP) er en positiv regulator af PFK. Når ATP-niveauet er lavt, dannes der mere ATP ved at omdanne ADP-molekyler til ATP og AMP. Når ATP-niveauet er højt, hæmmes PFK, hvorved glykolyseprocessen bremses. Citronsyre er også kendt for at hæmme virkningen af PFK.

Disse første 3 faser af glykolysen har brugt i alt 2 ATP-molekyler; derfor kaldes det investeringsfasen.

Strin 4.

Enzymet aldolase udnyttes til at opdele fructose 1, 6-bisfosfat til glyceraldehyd-3-fosfat (GAP) og dihydroxyacetonephosphat (DHAP).

Stræk 5.

Triosephosphatisomerase reorganiserer DHAP til GAP. GAP er det eneste molekyle, der fortsætter i den glykolytiske vej. På dette tidspunkt er der to molekyler GAP, de næste trin er at konvertere fuldt ud til pyruvat.

Stræk 6.

GAP oxideres først af coenzym nicotinamid-adenin-dinukleotid (NAD) og fosforyleres derefter ved tilsætning af en fri fosfatgruppe af enzymet glyceraldehyd-3-fosfat-dehydrogenase (GAPDH). GAPDH har en form, der gør det muligt for det at holde GAP i en konformation, der gør det muligt for NAD-molekylet at trække hydrogen fra det. Dette resulterer i en omdannelse af NAD til NADH. Phosphatgruppen angriber derefter GAP-molekylet og frigør det fra enzymet for at give 1,3-bisfosfoglycerat, NADH og et hydrogenatom.

Stræk 7.

Phosphoglyceratkinase (PGK) omdanner ved hjælp af magnesium 1,3-bisfosfoglycerat til 3-fosfoglycerat ved at fjerne en fosfatgruppe. Fosfatet overføres til et ADP-molekyle, der giver et ATP-molekyle.

Strin 8.

Phosphoglyceratmutase omarrangerer fosfatgruppens position på 3-fosfoglycerat, så det kan blive til 2-fosfoglycerat.

Strin 9.

2-fosfoglycerat omdannes til phosphoenolpyruvat (PEP) af enzymet enolase. Enolase dehydrerer 2 fosfoglyceratmolekyler ved at fjerne vand.

Strin 10.

Endeligt overfører pyruvatkinase et fosfat fra PEP til ADP, hvorved ATP og pyruvat fremkommer.

Overgangsreaktion

I aerob respiration foregår overgangsreaktionen i mitokondrierne. Pyruvat bevæger sig ud af cytoplasmaet og ind i den mitokondrielle matrix. Under anaerobe forhold forbliver pyruvat i cytoplasmaet og anvendes i stedet i mælkesyregæringen. Formålet med overgangsreaktionen er at overføre pyruvat til acetyl-CoA og producere kuldioxid og NADH. For hvert enkelt glukosemolekyle dannes der 2 molekyler CO2 og NADH (figur 8).

Hvad er Krebs-cyklusen?

Krebs’ cyklus, eller også kendt som citronsyrecyklusen, blev opdaget af Hans Adolf Krebs i 1937. Det kan beskrives som en metabolisk vej, der genererer energi. Denne proces sker i mitokondriernes matrix, hvor pyruvat er blevet importeret efter glykolysen. De endelige produkter i Krebs-cyklusen omfatter 2 molekyler CO2, 3 molekyler NADH, 1 molekyle FADH2 og 1 molekyle GTP. Disse produkter dannes pr. enkelt molekyle pyruvat. Produkterne fra Krebs-cyklusen driver elektrontransportkæden og den oxidative fosforylering. Acetyl-CoA indgår i Krebscyklus, efter at overgangsreaktionen har fundet sted (omdannelse af pyruvat til acetyl-CoA). Se figur 9. for det skematiske skema over Krebs-cyklus.

Der er 8 trin i Krebs-cyklusen. Nedenfor gennemgås nogle af de vigtigste dele af disse trin:

Strin 1.

Acetyl-CoA slutter sig til oxaloacetat, hvorved CoA-gruppen frigives, og der dannes citrat, et molekyle med seks kulstoffer. Det enzym, der er involveret i denne proces, er citratsyntase.

Strin 2.

Citrat omdannes til isocitrat af enzymet aconitase. Dette indebærer fjernelse og derefter tilsætning af vand.

Stræk 3.

Først oxideres den sekundære OH-gruppe i isocitrat af coenzym NAD+, og der dannes en keton. Ketonen dekarboxyleres derefter (dvs. CO2 fjernes) af isocitratdehydrogenase og efterlader alfa-ketoglutarat, som er et 5-kulstofmolekyle. Isocitratdehydrogenase, er central i reguleringen af hastigheden i Krebs-cyklus citronsyrecyklus.

Strin 4.

Oxidativ decarboxylering finder sted af alfa-ketoglutaratdehydrogenase. Dette enzym katalyserer omdannelsen af α-ketoglutarat til succinyl-CoA og producerer NADH, der leverer elektroner til respirationskæden.

Strin 5.

Succinyl-CoA omdannes til succinylphosphat og derefter succinat. Succinat-thiokinase (andre navne omfatter succinat-syntase og succinyl-coenzym A-syntetase), omdanner succinyl-CoA til succinat og frit coenzym A. Den omdanner også ADP til ATP eller guanosindiphosphat (GDP) til guanosintrifosfat (GTP). For det første substitueres coenzym A på succinylgruppen med en hydrogenphosphat-ion. Succinylphosphat overfører derefter sin fosforsyrerest til guanosindiphosphat (GDP), således at der dannes GTP og succinat.

Stræk 6

Succinat oxideres til fumarat af succinatdehydrogenase. Flavin adenindinukleotid (FAD) er det coenzym, der er bundet til succinatdehydrogenase. FADH2 dannes ved fjernelse af 2 hydrogenatomer fra succinat. Herved frigøres energi, der er tilstrækkelig til at reducere FAD. FADH forbliver bundet til succinatdehydrogenase og overfører elektroner direkte til elektrontransportkæden. Succinatdehydrogenase udfører denne proces inde i mitokondriernes indre membran, hvilket muliggør denne direkte overførsel af elektronerne.

Stræk 7

L-malat dannes ved hydrering af fumarat. Det enzym, der er involveret i denne reaktion, er fumarase.

Strin 8

I det sidste trin oxideres L-malat til oxaloacetat ved hjælp af malatdehydrogenase. Endnu et molekyle NAD+ reduceres til NADH under denne proces.

Elektrontransportkæden og kemosmosen

Elektrontransportkæden er det sidste trin i den cellulære respiration. Den foregår på den indre mitokondriemembran og består af flere elektronbærere. Formålet med elektrontransportkæden er at danne en gradient af protoner, der producerer ATP. Den flytter elektroner fra NADH til FADH2 til molekylær oxygen ved at pumpe protoner fra mitokondriens matrix til intermembranrummet, hvilket resulterer i reduktion af oxygen til vand. Derfor er iltens rolle i den cellulære respiration den endelige elektronacceptor. Det er værd at bemærke, at prokaryoternes elektrontransportkæde måske ikke kræver ilt. Andre kemikalier, herunder sulfat, kan anvendes som elektronacceptorer i stedet for ilt.

De komplekser, der er involveret i elektrontransportkæden

Fire proteinkomplekser er involveret i elektrontransportkæden. Kompleks I eller NADH-ubiquinon oxidoreduktase overfører elektroner fra NADH til coenzym Q (ubiquinon). Kompleks II eller succinatdehydrogenase modtager FADH2, som også findes i Krebscyklus. FADH2 overfører sine elektroner til jern-svovl-proteiner i kompleks II, som derefter overfører elektronerne til koenzym Q, ligesom for kompleks I. Disse elektroner sendes derefter ned gennem de resterende komplekser og proteiner. Disse omfatter kompleks II, III, IV, cytokrom c og coenzym Q. De sendes ind i den indre mitokondriemembran, som langsomt frigiver energi. Elektrontransportkæden bruger faldet i den frie energi til at pumpe hydrogenioner fra matrixen til intermembranrummet i mitokondriemembranerne. Dette skaber en elektrokemisk gradient for hydrogenioner. Energien i denne gradient bruges til at generere ATP fra ADP og uorganisk fosfat (Pi) via ATP-synthase-komplekset. Samlet set er slutprodukterne af elektrontransportkæden ATP og vand. Se figur 10. for en oversigt over elektrontransportkæden.

Chemiosmosis

Den ovenfor beskrevne proces i elektrontransportkæden, hvor der dannes en hydrogeniongradient af elektrontransportkæden, kaldes chemiosmosis. Efter at gradienten er etableret, diffunderer protoner ned ad gradienten gennem ATP-syntase. Strømmen af hydrogener katalyserer pardannelsen af fosfat med ADP, hvorved der dannes ATP (figur 11). Chemiosmosis blev opdaget af den britiske biokemiker Peter Mitchell. Han fik faktisk Nobelprisen i kemi i 1978 for sit arbejde på dette område og ATP-syntese.

Hvad er produkterne fra celleatmissionen?

De biokemiske processer i den cellulære respiration kan gennemgås for at opsummere slutprodukterne på hvert trin. Under glykolysen er de indledende reaktanter glukose og 2 molekyler ATP, hvilket resulterer i slutprodukterne pyruvat, ATP og NADH.

Under overgangsreaktionen fører substratet pyruvat til dannelse af produkterne CoA, NADH og CO2. I Krebs-cyklusen fører acetyl-CoA og oxaloacetat til slutprodukterne oxaloacetat, NADH, ATP, FADH2 og CO2. Endelig er NADH, FADH2, ADP og fosfat substratet i elektrontransportkæden i den cellulære respiration, og de resulterende produkter er NAD, FAD og ATP.

ATP-produktion i cellerespiration

Hvor meget ATP produceres i aerob respiration?

Glykolysen giver 4 ATP-molekyler pr. glukosemolekyle, men 2 anvendes i investeringsfasen, hvilket resulterer i et nettobeløb på 2 ATP-molekyler. Der produceres 2 ATP-molekyler i Krebs-cyklussen. Endelig produceres 34 molekyler ATP i elektrontransportkæden (figur 12).

Hvor meget ATP produceres i gæring?

Der produceres kun 2 molekyler ATP i gæring. Dette sker i glykolysefasen i respirationen. Derfor er det meget mindre effektivt end aerob respiration; det er dog en meget hurtigere proces.

Cellulære respirationsforstyrrelser

Mitokondriel dysfunktion kan føre til problemer under oxidative fosforyleringsreaktioner. Dette kan skyldes mutationer i enten det mitokondrielle DNA eller det nukleare DNA. Disse mutationer kan føre til proteinmangler. F.eks. er kompleks I-mitokondriel sygdom karakteriseret ved mangel på kompleks I i den indre mitokondriemembran. Dette fører til problemer med hjernefunktion og bevægelse for den berørte person. Personer med denne tilstand er også tilbøjelige til at få høje niveauer af mælkesyre opbygget i blodet, hvilket kan være livstruende. Kompleks I mitokondriel sygdom er den mest almindelige mitokondrielle sygdom hos børn. Til dato er der beskrevet mere end 150 forskellige mitokondrielle dysfunktionssyndromer, som er relateret til problemer med den oxidative fosforyleringsproces. Desuden er der fundet over 600 forskellige punktmutationer i mitokondrie-DNA samt DNA-omlægninger, som menes at være involveret i forskellige sygdomme hos mennesker. Der er mange forskellige undersøgelser i gang af forskellige forskningsgrupper rundt om i verden, som undersøger de forskellige mutationer i mitokondriegener for at give os en bedre forståelse af tilstande, der er relateret til dysfunktionelle mitokondrier.

Cellulær respiration Resumé

Differente organismer har tilpasset deres biologiske processer til at udføre cellulær respiration enten aerobt eller anaerobt afhængigt af deres miljøforhold. De reaktioner, der indgår i den cellulære respiration, er utroligt komplekse og involverer et indviklet sæt af biokemiske reaktioner i organismernes celler. Alle organismer begynder med glykolyseprocessen i cellecytoplasmaet, hvorefter de enten bevæger sig ind i mitokondrierne i aerobt stofskifte for at fortsætte med Krebscyklus og elektrontransportkæden eller forbliver i cytoplasmaet i anaerob respiration for at fortsætte med fermentering (figur 13). Cellulær respiration er den proces, der gør det muligt for levende organismer at producere energi til overlevelse.

• Bonora, M., Patergnani, S., Rimessi, A., De Marchi, E., Suski, J. M., Bononi, A., Giorgi, C., Marchi, S., Missiroli, S., Poletti, F., Wieckowski, M. R., & Pinton, P. (2012). ATP-syntese og -lagring. Purinergic signalering, 8(3), 343-357. https://doi.org/10.1007/s11302-012-9305-8
• Britannica Editors. (2020) Sir Hans Adolf Krebs, tysk britisk biokemiker. Britannica. https://www.britannica.com/biography/Hans-Krebs
• Cox, S.E. (2013). Energistofskifte. Encyclopedia of Human Nutrition. (3) 177-185.
• Dautant, A., et al. (2018). ATP-syntaser sygdomme af mitokondriel genetisk oprindelse. Frontiers in Physiology. (9) 329. https://doi.org/10.3389/fphys.2018.00329
• Emmazehe. BioChemistry Chapter 14 Lecture 11. Quizlet. https://quizlet.com/513623541/biochemistry-chapter-14-lecture-11-flash-cards/
• Feher, J. ATP Production II: The TCA Cycle and Oxidative Phosphorylation (ATP-produktion II: TCA-cyklus og oxidativ fosforylering). Kvantitativ human fysiologi. (2) 2.10 227-240. https://www.sciencedirect.com/topics/engineering/electron-transport-chain
• Fenchel, T., King, G.M., Blackburn, T.H. (2012). Bakteriel metabolisme. Bacterial Biogeochemistry, 3(1), 1-2. https://www.sciencedirect.com/book/9780124158368/bacterial-biogeochemistry
• Ferry, J, G. (1992) Methane from acetate. Journal of Bacteriology. 174 (17) 5289 – 5495. https://jb.asm.org/content/jb/174/17/5489.full.pdf
• Forstbaur, C. Fermentering. Fhs-Bio-Wiki. http://fhs-bio-wiki.pbworks.com/w/page/12145772/Fermentation
• Gahl, W. Mitokondrier. National Human Genome Research Institute. https://www.genome.gov/genetics-glossary/Mitochondria#:~:text=Mitochondria%20are%20membrane%2Dbound%20cell,kaldet%20adenosin%20triphosphat%20(ATP).
• Glycolyse forklaret i 10 nemme trin. Microbiologyinfo.com. https://microbiologyinfo.com/glycolysis-10-steps-explained-steps-by-steps-with-diagram/
  Glycolysis, UMBiologi. http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/255/255atp/glycolysis.htm
• Kumari, A. (2018) Citronsyrecyklus. Sød biokemi. Husker strukturer, cyklusser og veje ved hjælp af huskesæt 2018, kapitel 2. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128144534000029
• Malakar, S., et al. (2020) 1.2.1.1.2 Alkoholisk gæring. Biotechnological Interventions in Beverage Production, (1), 1-37.
• Mitokondrielle genetiske lidelser. National institute of health. Informationscenter for genetiske og sjældne sygdomme. https://rarediseases.info.nih.gov/diseases/7048/mitochondrial-genetic-disorders
• Mitokondrier: forståelse af deres struktur og funktioner. BiologyWise. https://biologywise.com/mitochondria-structure-functions
• Open Stax. CNX. 7.4. Oxidativ fosforylering. Biology. https://cnx.org/contents/[email protected]:7oTVAgrZ@7/Oxidative-Phosphorylation
• Sikora, A., et al. Anaerobisk fordøjelse: I. En fælles proces, der sikrer energistrømmen og cirkulationen af stof i økosystemer. II. Et værktøj til produktion af gasformige biobrændstoffer. https://www.intechopen.com/books/fermentation-processes/anaerobic-digestion-i-a-common-process-ensuring-energy-flow-and-the-circulation-of-matter-in-ecosyst
• Tretter L, Vera, AV. (2005). Alpha-ketoglutaratdehydrogenase: et mål og en generator af oxidativ stress. Phil. Trans. R. Soc. B. (360) 2335-2345. http://doi.org/10.1098/rstb.2005.1764
• Van Hove, J., Saenz, M., Thomas, J. et al. (2010) Succinyl-CoA Ligase Deficiency: En mitokondriel hepatoencefalomyopati. Pediatr Res 68, 159-164. https://doi.org/10.1203/PDR.0b013e3181e5c3a4
• Zhao, R., Jiang, S., Jiang, S., Zhang, L., & Yu, Z. (2019). Mitokondriel elektrontransportkæde, ROS-generering og afkobling (anmeldelse). International Journal of Molecular Medicine. 44, 3-15. https://doi.org/10.3892/ijmm.2019.4188