Bookshelf

Cerebral Cortex

Cerebral cortex optager langt det største areal af den menneskelige hjerne og udgør dens mest markante aspekt. Det er også kendt som neocortex og er det mest nyligt udviklede område af hjernen. Faktisk antages den enorme udvidelse af hjernebarkens areal at være begyndt for kun ca. 2 millioner år siden hos de tidligste medlemmer af slægten Homo; resultatet i dag er en hjerne, der vejer ca. tre gange mere, end man ville forvente for et pattedyr af vores størrelse. Cortex er opkaldt efter sin lighed med barken på et træ, fordi den dækker overfladen af hjernehalvdelene på samme måde. Dens rynkede, snoede udseende skyldes en vækstspurt i løbet af den fjerde og femte måned af den embryonale udvikling, hvor den grå substans i cortexen udvider sig kraftigt i takt med, at dens celler vokser i størrelse. Den understøttende hvide substans vokser i mellemtiden mindre hurtigt; som følge heraf får hjernen de tætte folder og sprækker, der er karakteristiske for en genstand med et stort overfladeareal, der er trængt ind på et lille rum.

Og selv om folderne i hjernebarken umiddelbart ser ud til at være tilfældige, omfatter de flere fremtrædende udbulinger, eller gyri, og riller, eller sulci, der fungerer som landemærker i det, der i virkeligheden er en meget velordnet struktur (hvis finere detaljer stadig ikke er helt kendt). Den dybeste rille strækker sig fra forsiden til bagsiden af hovedet og opdeler hjernen i venstre og højre halvkugle. Den centrale sulcus, der løber fra midten af hjernen udad mod både venstre og højre, og den laterale sulcus, en anden rille fra venstre til højre, der ligger noget lavere på hjernehalvdelene og mod baghovedet, deler hver hjernehalvdel yderligere op i fire lober: frontal, parietal, temporal og occipital. En femte lobe, kendt som insula, er placeret dybt inde i de parietale og temporale lober og er ikke synlig som en separat struktur på den ydre overflade af hjernehalvdelene.

To mærkbare udbulninger, den præcentrale gyrus og den postcentrale gyrus, er navngivet efter deres placering lige foran henholdsvis lige bag den centrale sulcus. I den præcentrale gyrus ligger det primære motoriske område, der er ansvarlig for bevidste bevægelser. Fra øjenbryn til tæer er de bevægelige dele af kroppen “kortlagt” på dette område af cortex, idet hver muskelgruppe eller lem er repræsenteret her af en population af neuroner. På samme måde er det primære somatosensoriske område, som er placeret i den postcentrale gyrus, ansvarlig for at modtage fornemmelser fra alle dele af kroppen. Også her kortlægges den menneskelige form, og ligesom i den præcentrale gyrus er de områder, der er afsat til hånden og munden, uforholdsmæssigt store. Deres størrelse afspejler det omfattende hjernekredsløb, der muliggør den menneskelige hånds præcise greb, de finmotoriske og sensoriske signaler, der er nødvendige for at slå et arpeggio på en violin eller slibe et værktøj, og koordineringen af læber, tunge og stemmeapparat for at frembringe de meget arbitrære og betydningsfulde lyde i det menneskelige sprog.

Nære observationer af dyr og mennesker efter skader på bestemte steder i hjernen viser, at mange områder af cortex kontrollerer helt specifikke funktioner. Yderligere resultater er fremkommet ved at stimulere steder i cortexen med en lille elektrisk ladning i eksperimentelle procedurer eller under operationer; resultatet kan være en handling i en del af kroppen (hvis den motoriske cortex er involveret) eller (for en sensorisk funktion) et mønster af elektriske udladninger i andre dele af cortexen. En omhyggelig undersøgelse har f.eks. fastslået, at det auditive område i tindingelappen består af mindre regioner, der hver især er indstillet på forskellige lydfrekvenser.

Men for en stor del af cortexen er der ikke fundet sådanne direkte funktioner, og i en periode var disse områder kendt som “tavse” cortex. Det står nu klart, at “associations”-cortex er en bedre betegnelse for dem, fordi de udfylder den afgørende rolle at give mening til modtagne stimuli, ved at stykke signalerne fra forskellige sanseveje sammen og gøre syntesen tilgængelig som følt oplevelse. Hvis der f.eks. skal være tale om ikke blot perception, men også bevidst forståelse af lyde, skal det auditive associationsområde (lige bag det egentlige auditive område) være aktivt. I den hjernehalvdel, der huser tale og andre verbale evner – for de fleste menneskers vedkommende venstre hjernehalvdel – går det auditive associationsområde over i det receptive sprogområde (som også modtager signaler fra det visuelle associationsområde, hvorved der skabes et neuralt grundlag for læsning samt for forståelse af tale på de fleste sprog).

En stor del af associationscortex findes i frontallapperne, som har udvidet sig hurtigst i løbet af de sidste ca. 20.000 generationer (ca. 500.000 år) af den menneskelige evolution. Medicinsk billeddannelse viser øget aktivitet i associationskorteksen, efter at andre områder af hjernen har modtaget elektrisk stimulering, og også før igangsættelse af bevægelse. På nuværende tidspunkt er det i associationscortex, at vi finder langsigtet planlægning, fortolkning og organisering af idéer – måske de senest udviklede elementer i den moderne menneskelige hjerne.

Visuelle funktioner optager occipitallappen, udbulingen i den bageste ende af hjernen. Det primære område for visuel perception er næsten omgivet af det meget større visuelle associationsområde. I nærheden, der strækker sig ind i den nederste del af tindingelappen, ligger associeringsområdet for den visuelle hukommelse – et specialiseret område i cortex. Det er klart, at denne funktion har været vigtig for en altædende, fouragerende primat, der sandsynligvis har tilbragt en lang evolutionær periode med at bevæge sig rundt mellem spredte fødekilder. (For en redegørelse for de indviklede mekanismer, der ligger til grund for dybdeopfattelse og farvesyn, se kapitel 7.)

En mindre specifik form for funktion er blevet tilskrevet den præfrontale cortex, der er placeret på den fremadrettede del af frontallapperne. Dette område er via associationsfibre forbundet med alle andre regioner i cortex og også med amygdala og thalamus, hvilket betyder, at det også udgør en del af den “følelsesmæssige hjerne”, det limbiske system. En skade på den præfrontale cortex eller dens underliggende hvide substans resulterer i et mærkeligt handicap: patienten lider af en nedsat intensitet af følelser og kan ikke længere forudse konsekvenserne af ting, der bliver sagt eller gjort. (Skaden skal være bilateral for at give en sådan virkning; hvis kun den ene hjernehalvdel er skadet, kan den anden kompenserer og afværge dette mærkelige, potentielt forkrøblende sociale underskud). Blandt sine andre funktioner er den præfrontale cortex ansvarlig for at hæmme uhensigtsmæssig adfærd, for at holde sindet fokuseret på mål og for at skabe kontinuitet i tankeprocessen.

Langtidshukommelse har endnu ikke vist sig at ligge i en eksklusiv del af hjernen, men eksperimentelle resultater tyder på, at tindingelapperne bidrager til denne funktion. Elektrisk stimulering af hjernebarken i dette område giver anledning til fornemmelser af déjà vu (“allerede set”) og dets modsætning, jamais vu (“aldrig set”); det fremkalder også billeder af scener, som man har været vidne til, eller tale, som man har hørt i fortiden. At associationsområderne for syn og hørelse og sprogområderne alle ligger i nærheden kan tyde på, at der er veje til lagring og genfinding af erindringer, der omfatter flere typer stimuli.

Sprogfunktionen i sig selv er placeret i venstre hjernehalvdel (i de fleste tilfælde), på flere diskrete steder i cortex.

Det ekspressive sprogområde, der er ansvarligt for produktionen af tale, findes mod midten af frontallappen; dette område kaldes også Broca’s område, efter den franske anatom og antropolog fra midten af 1800-tallet, der var blandt de første til at observere forskelle i funktion mellem venstre og højre hjernehalvdel. Det receptive sprogområde, som er placeret tæt på krydset mellem parietallappen og tindingelappen, gør det muligt for os at forstå både talesprog og skriftsprog, som beskrevet ovenfor. Dette område kaldes ofte Wernickes område, efter den tyske neurolog Karl Wernicke, som i slutningen af 1800-tallet lagde grundlaget for en stor del af vores nuværende forståelse af, hvordan hjernen koder og afkoder sprog. Et bundt af nervefibre forbinder Wernickes område direkte med Brocas område. Denne tætte forbindelse er vigtig, for før der overhovedet kan udtales tale, skal dens form og de relevante ord først samles i Wernickes område og derefter videresendes til Brocas område for mentalt at blive oversat til de nødvendige lyde; først derefter kan det passere til den supplerende motoriske cortex til stemmeproduktion.

For ni ud af ti højrehåndede og næsten to tredjedele af alle venstrehåndede er sproglige evner lokaliseret i venstre hjernehalvdel. Ingen ved, hvorfor der skulle være denne asymmetriske fordeling i stedet for en jævn balance eller, for den sags skyld, en konsekvent placering af sprog i venstre hjernehalvdel. Det står dog klart, at den hjernehalvdel, der ikke indeholder sproglige evner, i alle tilfælde har nøglen til andre funktioner af mindre tydelig og mere holistisk karakter. Værdsættelse af former og teksturer, genkendelse af en stemmes klangfarve og evnen til at orientere sig i rummet synes alle at ligge her, ligesom musikalsk talent og værdsættelse – et væld af opfattelser, der ikke egner sig godt til at blive analyseret med ord.

Den begrænsede specialisering af de to hjernehalvdele er effektiv med hensyn til brugen af plads: den øger hjernens funktionelle evner uden at øge dens volumen. (Kraniet hos det menneskelige spædbarn er ifølge beregningerne allerede så stort, som det kan rummes gennem fødselskanalen, som igen er begrænset af de skeletmæssige krav til oprejst gang). Desuden giver det bilaterale arrangement mulighed for en vis fleksibilitet, hvis den ene hjernehalvdel bliver skadet; ofte kan den anden hjernehalvdel kompensere til en vis grad, afhængigt af den alder, hvor skaden opstår (en ung, stadig udviklende hjerne tilpasser sig lettere).

De to hjernehalvdele er hovedsageligt forbundet af et tykt bundt af nervefibre kaldet corpus callosum, eller “det hårde legeme”, på grund af dets hårde konsistens. Et mindre bundt, anterior commissure, forbinder kun de to tindingelapper. Selv om corpus callosum er et godt pejlemærke for studerende i hjernens anatomi, har det været svært at fastslå dets bidrag til adfærd. Patienter, hos hvem corpus callosum er blevet afskåret (en måde at afhjælpe epilepsi på ved at begrænse anfaldene til den ene side af hjernen), klarer deres daglige gøremål uden at blive forringet. Ved omhyggelig testning kan man dog konstatere en kløft mellem de fornemmelser, der behandles af højre hjernehalvdel, og sprogcentrene i venstre hjernehalvdel – f.eks. kan en person med et afskåret corpus callosum ikke navngive en genstand, der er placeret usynligt i venstre hånd (fordi stimuli, der opfattes af den venstre kropshalvdel, behandles i højre hjernehalvdel). I det store og hele ser det dog ud til, at den massive krydsning af nervefibre, der finder sted i hjernestammen, er helt tilstrækkelig til de fleste formål, i det mindste dem, der vedrører overlevelse.

Og selv om hjernebarken er ret tynd, fra 1,5 til 4 millimeter dyb (mindre end 3/8 tomme), indeholder den ikke mindre end seks lag. Fra den ydre overflade og indad er disse: det molekylære lag, der for størstedelens vedkommende består af knudepunkter mellem neuroner til udveksling af signaler; det ydre granulære lag, hovedsagelig interneuroner, der tjener som kommunikerende nervekroppe inden for en region; et ydre pyramideagtigt lag med store, kropslige “hovedceller”, hvis axoner strækker sig ind i andre regioner; et indre granulært lag, som er hovedterminalpunktet for fibre fra thalamus; et andet, indre pyramidalt lag, hvis celler projekterer deres axoner hovedsagelig til strukturer under cortex; og et multiformt lag, der igen indeholder hovedceller, som i dette tilfælde projicerer til thalamus. Lagene varierer i tykkelse på forskellige steder i cortexen; f.eks. er de granulære lag (lag 2 og 4) mere fremtrædende i det primære sensoriske område og mindre i det primære motoriske område.