Bipedale dyr og deres forskelle fra mennesker

Kræfter og mekanisk energi

De kræfter, som et dyrs fødder udøver på jorden, skal afbalancere dets vægt, men disse kræfter er aldrig konstante under bevægelsen. Den lodrette komponent af kraften på jorden svinger altid omkring en middelværdi, der er lig med kropsvægten. Figur 4 viser nogle af disse muligheder. Hver af disse skematiske grafer viser den vertikale kraft optegnet over tid. Kontinuerlige linjer viser de kræfter, der udøves af venstre og højre fod, og brudte linjer viser den samlede vertikale kraft, når begge fødder er på jorden samtidig. I tilfælde (i) og (ii) viser den kraft, der udøves af en fod, to maksima i hvert skridt, som det er tilfældet ved menneskelig gang. I tilfælde (iii) og (iv) er der derimod et enkelt maksimum for hver fod i hvert skridt.

Vurder en fod, der er på jorden fra tidspunktet t =-τ/2 til t = +τ/2. Mønstret af den lodrette kraft Fvert, som den udøver i dette interval, kan med fuldstændig generalitet repræsenteres ved Fourierrækken

hvor an og bn er konstanter (Alexander & Jayes, 1980). Der er ingen lige cosinustermer eller ulige sinustermer i serien, fordi kraften skal være nul på de tidspunkter, hvor foden sættes ned og løftes, nemlig på tidspunkterne -τ/2 og +τ/2. I de tilfælde, vi skal undersøge, er den kraft, der udøves af en fod i et skridt, generelt næsten symmetrisk i tid, så vi kan se bort fra sinustermerne, som beskriver asymmetri. Vi vil ikke beskæftige os med de (generelt små) højfrekvente komponenter af kraften, så vi kan se bort fra de højt talte termer i serien. Af disse grunde kan vi erstatte Eq. (1) med en afkortet serie

(Alexander & Jayes, 1978). Koefficienten q (=-a3/a1) er kendt som formfaktoren, fordi den beskriver formen af grafen for kraft mod tid. Da fødder ikke kan udøve negative lodrette kræfter, skal den ligge i intervallet -0,33 til +1,00. Når formfaktoren er nul, som i fig. 4(iii,iv), er grafen for kraft over tid en halv cyklus af en cosinuskurve. Efterhånden som formfaktoren stiger, bliver kraftkurven fladere og til sidst, for værdier over 0,15, tospidset. I fig. 4(i,ii) har den fået værdien 0,4. Negative formfaktorer beskriver klokkeformede kraftkurver.

I menneskers gang øges formfaktoren generelt fra ca. 0,2 ved meget langsom gang til ca. 0,7 ved de hurtigste ganghastigheder; og ved løb ligger den generelt mellem 0 og -0,2 (Alexander, 1989). Kun få kraftregistreringer af bipedal gang af chimpanser og andre ikke-menneskelige primater er blevet offentliggjort (Kimura, 1985; Li et al. 1996). Ingen af dem viser formfaktorer større end 0,3. De lavere formfaktorer hos chimpanser, der går bipedalt, i sammenligning med mennesker kan være en direkte konsekvens af deres gangstilling. Mænd og kvinder, hvis formfaktorer havde middelværdier på henholdsvis 0,50 og 0,40, når de gik normalt ved behagelige hastigheder, havde formfaktorer på 0,24 og 0,26, når de gik med bøjede knæ og hofter, hvilket efterlignede chimpanserne (Li et al. 1996).

Lige mennesker udøver høns to-toppede vertikale kræfter på jorden, når de går, og enkelt-toppede kræfter, når de løber. Muir et al. (1996) offentliggjorde sammensatte kraftregistreringer, ud fra hvilke jeg anslår, at formfaktoren var henholdsvis ca. 0,2 og 0,3 for 1-2 dage gamle og 14 dage gamle kyllinger ved en dimensionsløs hastighed på 0,38 og 0 (for begge aldre) ved en dimensionsløs hastighed på 0,9. Kræftregistreringer af Cavagna et al. (1977) af kalkuner og en næse, der løber, viser formfaktorer tæt på nul. Fuld & Tu’s (1991) kraftregistrering af en kakerlak, der løber tobenet, viser svagt klokkeformede kurver, hvilket antyder små negative formfaktorer som ved menneskers løb.

Svingningerne i den samlede kraft på jorden (summen af de kræfter, der udøves af venstre og højre fod) afhænger af pligtfaktoren og formfaktoren. Figur 4 illustrerer mulighederne. I fig. 4(i) har både arbejdsfaktoren og formfaktoren relativt høje værdier. Den samlede kraft har maksimum, når begge fødder er på jorden, to gange i hvert skridt. I figur 4(iv) er begge faktorer lavere, og den samlede kraft har maksimum, når der kun er én fod på jorden, da kroppens massecenter passerer over den støttende fod. Der er igen to maksimumværdier i hvert skridt, men de er forskudt en kvart cyklus fra maksimumværdiernes positioner i tilfælde i). Figur 4(ii,iii) viser kombinationer af arbejdsfaktor og formfaktor, der resulterer i fire kraftmaksima i hvert skridt. I disse to tilfælde opstår maksimerne på forskellige stadier af skridtet.

I oscillerende bevægelser er kræfterne en halv cyklus ude af fase med forskydningerne. Dette gælder lige så meget for de vertikale bevægelser ved gang og løb som for svingningerne af en fjedermonteret masse. Dyrets massemidtpunkt må generelt være lavest, når den kraft, som dets fødder udøver på jorden, er størst, og højest, når jordkraften er lavest. Figur 5(a) viser, hvordan højden af massecentret svinger i løbet af et skridt i de fire tilfælde, der er vist i fig. 4. I tilfælde (i) er den vertikale kraft maksimal, når massecentret passerer over den støttende fod. I tilfælde (iv) er den størst i faserne med dobbelt støtte, når begge fødder står på jorden. I tilfælde (ii) og (iii) har den to maksima under det halve skridt, der er illustreret i diagrammet.

Figur 5(b) viser formfaktor på den lodrette akse og duty factor på den vandrette akse. Linjer adskiller de områder af grafen, der svarer til de fire muligheder, der er vist i fig. 4. Mulighed (ii) forekommer i to separate områder af grafen. Bemærk, at mulighed (i) er begrænset til gangarter med en arbejdsfaktor på mere end 0,5. Mulighed (iv) opstår derimod, hvis formfaktoren er tilstrækkelig lav i hele intervallet af arbejdsfaktorer. Alexander & Jayes (1978) beskrev gangarter af type (iv) som eftergivende gangarter, fordi benene bøjer mere, mens foden er på jorden, end ved gangarter af type (i) (stive).

Mennesker går stive skridt; punkterne for menneskelig gang ville ligge i zone (i) i fig. 5(b), tæt på den venstre kant af zonen. Punkterne for menneskers løb ligger i zone (iv), meget godt adskilt fra punkterne for gang. Data for vagtler viser også gang i zone (i) og løb i zone (iv), men punkterne for gang og løb er langt mindre skarpt adskilt fra hinanden (Alexander & Jayes, 1978). Høns går også i zone (i) og løber i zone (iv) (Muir et al. 1996).

Så vidt vi hidtil kun har betragtet den lodrette komponent af kraften på jorden. Kraftkomponenter i længderetningen virker også på en sådan måde, at den resulterende kraft på en menneskelig fod holdes mere eller mindre på linje med kroppens massecenter. Mens foden er foran kroppen, skubber den både fremad og nedad og bremser kroppen, samtidig med at den støtter den. Senere i skridtet befinder den sig bag kroppen og skubber bagud og nedad, hvorved den igen accelererer kroppen. Således passerer massecentrets fremadrettede hastighed et minimum, når det passerer over den støttende fod. Dette gælder både ved gang og ved løb (Margaria, 1976). Det gælder lige så meget for andre tobenede dyr som for mennesker (se f.eks. Kimura, 1985, om chimpanser; Cavagna et al. 1977, om kalkuner og næsehorn; og Muir et al. 1996, om kyllinger).

Hvad enten en biped går eller løber, bevæger kroppen sig altid langsomst og har den mindste kinetiske energi, når massemidtpunktet passerer over den støttende fod. På dette stadium af skridtet i gangarter af type (iv) er dens højde også minimal, hvilket giver den den mindste potentielle tyngdeenergi (fig. 5). Dens højde og potentielle energi har derimod maksimale værdier på dette tidspunkt i gangarter af type (i). Den kinetiske og potentielle energi svinger således i fase med hinanden i gangarter af type (iv) og ude af fase i gangarter af type (i). Cavagna et al. (1977) viste, at de svinger i fase under løb og ude af fase under gang hos mennesker, næser og kalkuner. De understregede det energibesparende potentiale, der ligger i de udfasede fluktuationer i gangen; der spares energi ved at bytte energi frem og tilbage mellem den kinetiske og den potentielle form, efter pendulprincippet. Når først et gnidningsfrit pendul i et perfekt vakuum er sat i bevægelse, vil det fortsætte med at svinge for evigt uden ny tilførsel af energi.

Den kinetiske energi, som Cavagna et al. (1977) beregner ud fra deres kraftregistreringer, er den eksterne kinetiske energi, dvs. den energi, der er forbundet med massecentrets hastighed. Den interne kinetiske energi (som skyldes bevægelser af dele af kroppen i forhold til massecentret) kan ikke fås fra kraftpladeoptegnelser. Cavagna og kolleger brugte de kinetiske og potentielle energiforandringer til at beregne det arbejde, der er nødvendigt for at bevæge sig fremad. I ethvert tidsinterval, hvor (kinetisk plus potentiel energi) stiger, skal dyrets muskler udføre (positivt) arbejde for at levere den ekstra energi. I ethvert interval, hvor den falder, skal musklerne udføre negativt arbejde; det vil sige, at de skal fungere som bremser, idet de nedbryder mekanisk energi til varme. Hvis dyret går eller løber stabilt over jævnt terræn, er dets potentielle og kinetiske energi den samme ved slutningen af hvert skridt som ved begyndelsen, så der skal udføres lige meget positivt og negativt arbejde i løbet af skridtet.

Lad et dyrs ydre kinetiske energi og potentielle energi stige med henholdsvis δEKext og δEP i løbet af et kort tidsinterval. I løbet af et helt skridt viser den ydre kinetiske energi stigninger på i alt 1/2 Σ| δEKext| og fald også på i alt 1/2 Σ| δEKext |. De lodrette linjer i dette udtryk angiver, at der er tale om den absolutte værdi af δEKext (dvs. positive og negative værdier behandles begge som positive). Summenumeringstegnet Σ angiver, at værdierne skal summeres over et helt skridt. Den potentielle energi stiger og falder på samme måde med beløb på i alt 1/2 Σ| δEP |. Det positive og negative arbejde, der kræves i et helt skridt, kan hver især anslås som 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) vurderede effektiviteten af pendullignende energibesparelser ved at beregne den procentvise genvinding:

Hvis den eksterne kinetiske og potentielle energi svinger i fase med hinanden, begge stiger eller begge falder i et hvilket som helst tidsinterval, er den procentvise genvinding nul. Hvis derimod den ene af disse energier stiger, når den anden falder lige meget (som i et perfekt pendul), er den procentvise genopretning 100.

Cavagna et al. (1976) havde fundet en procentvis genopretning på ca. 60% ved menneskelig gang ved moderate hastigheder, mindre ved hurtigere og langsommere gang og mindre end 5% ved løb. Cavagna et al. (1977) opnåede tilsvarende værdier på ca. 70 % for kalkuner og næsler ved normal ganghastighed, 20 % eller mindre ved meget hurtig gang og 0-5 % ved løb. Muir et al. (1996) opnåede værdier på op til 80 % for gående høns, mens de faldt til nul ved hurtigt løb. Procentvis genvinding ved hurtigt løb hos kakerlakker var omkring 5 % (Full & Tu, 1991; som ikke viser, hvilke løb der var firbenede og hvilke tobenede).

Men selv om pendulprincippet ikke kan spare energi ved løb, kan elastiske mekanismer gøre det. En stor del af den (kinetiske plus potentielle) energi, som en menneskelig løber mister i den første halvdel af et skridt, lagres som elastisk belastningsenergi i strakte sener og ledbånd og returneres ved elastisk rekyl i den anden halvdel (Ker et al. 1987). På samme måde gemmes energi ved løb hos strudse, kalkuner og perlehøns ved elastisk lagring i de digitale bøjesener (Alexander et al. 1979; Daley & Biewener, 2003). Jeg er ikke bekendt med nogen demonstrationer af energibesparelser ved hjælp af elastiske mekanismer hos løbende øgler eller kakerlakker.

Voksne mennesker og de fleste fugle har smalle løbebaner, som vi har set. De tværgående komponenter af de kræfter, de udøver på jorden, er meget mindre end de langsgående komponenter (Clark & Alexander, 1975; Donelan et al. 2001). Firben og kakerlakker har brede sporveje. Farley & Ko (1997) har vist for firbenede firbenes lokomotion, og Full et al. (1991) har vist for hexapedal lokomotion hos kakerlakker, at de tværgående kræfter er af samme størrelsesorden som de langsgående kræfter. Det forekommer sandsynligt, at det samme gælder for tobenet løb hos begge taxa.

I gang og i de fleste tilfælde også i løb slår mennesket først mod jorden med hælen. Trykcentret bevæger sig fremad fra hælen til fodballen i løbet af skridtet, og tæerne er den sidste del af foden, der forlader jorden (se f.eks. Debrunner, 1985). Både ved bipedal og quadrupedal lokomotion sætter bonoboer typisk hælen og den laterale del af mellemfoden ned samtidig. Som hos mennesker bevæger trykcentret sig fremad langs fodsålen, og tæerne er den sidste del af foden, der forlader jorden (Vereecke et al. 2003).