Axo-axonisk synapse

Nedenfor ses de steder i hjernen, hvor axo-axoniske synapser findes hos forskellige dyr.

Cerebellar cortexRediger

Tegning af cerebellar cortex, der viser axo-axoniske synapser (grøn) dannet af kurvcelleprojektioner (lyserød) på Purkinjeceller (blå) ved axonhøjdedelen.

Den axo-axoniske synapse i den cerebellære cortex optrådte oprindeligt på en af Santiago Ramón y Cajals tegninger i hans bog, der blev udgivet i 1909. Senere blev det ved hjælp af elektronmikroskopi bekræftet, at kurvcelleaxonet projicerer på Purkinjecellers axonhøjde i cerebellar cortex hos katte og andre pattedyr og danner axo-axoniske synapser. Den første elektrofysiologiske karakterisering af en axo-axonisk synapse dannet på Purkinjeceller blev foretaget i 1963, hvor de præsynaptiske kurvcelleaxoner viste sig at hæmme det terminale output af postsynaptiske Purkinjeceller gennem den axo-axoniske synapse. Undersøgelse på netværksniveau afslørede, at granulecellerne (alias de parallelle fibre), som aktiverede Purkinjecellerne, også aktiverede kurvcellerne, som efterfølgende hindrede Purkinjecellernes virkning på det efterfølgende netværk.

Cerebral cortexRediger

Axo-axoniske synapser findes I den visuelle cortex (i V1 og V2) hos pattedyr, og er blevet godt undersøgt hos katte, rotter og primater såsom aber. Synapsen dannes på de indledende segmenter af axonerne fra pyramideceller i flere lag i den visuelle cortex. De projicerende neuroner til disse synapser kommer fra forskellige dele af centralnervesystemet og neocortex. På samme måde findes axo-axoniske synapser i den motoriske cortex, i subiculum og i den piriforme cortex. I den striate cortex dannes der, som Golgis metode og elektronmikroskopi har afsløret, op til fem axo-axoniske synapser på en enkelt pyramidecelle. I hjernebarken kan hæmmende axo-axoniske synapser spille en udbredt rolle i aktiviteten på netværksniveau ved at muliggøre synkroniseret fyring af pyramidale celler, hovedsagelig ved at modulere tærsklen for disse cellers udgang. Disse synapser findes også på de indledende segmenter af axoner i pyramidale celler i den somatosensoriske cortex og i den primære olfaktoriske cortex, som har vist sig at være af den hæmmende art. Ved at studere placeringen af axo-axoniske synapser i den primære olfaktoriske cortex har forskere foreslået, at axo-axoniske synapser kan spille en afgørende rolle i synkroniseringen af svingninger i den piriforme cortex (i den olfaktoriske cortex), hvilket fremmer lugtesansen. De axo-axoniske synapser findes også i hippocampus. Disse synapser er hovedsageligt dannet på hovedceller i stratum oriens og stratum pyramidale og sjældent på stratum radiatum; de modtager almindeligvis projektioner fra GABAergiske lokale interneuroner. De horisontale interneuroner viser en laminær fordeling af dendritter og er involveret i axo-axoniske synapser i hippocampus, som får direkte synaptiske input fra CA1-pyramidale celler. Generelt tyder disse undersøgelser således på, at axo-axoniske synapser kan udgøre en grundlæggende mekanisme for informationsbehandling i hjernebarken.

BasalganglierRediger

Mikroskopiundersøgelser i striatum har tidligere antydet en sjælden forekomst af axo-axoniske synapser i de enkelte afsnit. Ekstrapolationer fra de topologiske data tyder på langt højere antal af sådanne synapser i striatum, hvor den terapeutiske rolle af de axo-axoniske synapser i behandlingen af skizofreni tidligere er blevet postuleret. I denne undersøgelse undersøgte forfatterne 4.811 synapser i rottestriatumsektioner, og 15 af dem viste sig at være axo-axoniske synapser. Disse axo-axoniske synapser dannes af dopaminerge inhiberende interneuroner (på den præsynaptiske side), der projicerer på axonerne af glutamatergiske kortiko-striatale fibre i rottestriatum.

BrainstemEdit

Axo-axoniske synapser findes i den spinale trigeminalkerne i hjernestammen. Elektronmikroskopiske undersøgelser af killingernes hjernestam kvantificerede synaptogenese af axo-axoniske synapser i den spinal trigeminal kerne i forskellige udviklingsaldre i hjernen. Forfatterne identificerede synapserne ved at tælle vesikler, der blev frigivet i den synaptiske kløft, hvilket kan observeres på mikrografiskebillederne. Axo-axonkontakterne viser sig at stige konsekvent i hele udviklingsperioden, fra 3 timers alderen til 27 dages alderen hos killinger. Den højeste synaptogenesehastighed er i løbet af de første 3 til 6 dage, hvorefter killingens spinale trigeminuskerne vil have næsten halvdelen af de axo-axoniske synapser, der findes hos voksne katte. Senere, mellem 16 og 27 dages alderen, sker der endnu en kraftig stigning i den axo-axoniske synaptogenese. Axo-axoniske synapser observeres også i den solitære kerne (også kendt som nucleus of the solitary tract) udelukkende i den kommissurale del i de neuroanatomiske undersøgelser, hvor der blev anvendt 5-hydroxydopamin til at markere axo-axoniske synapser. Axo-axoniske synapser dannes på baroreceptorterminaler af de præsynaptiske adrenerge fibre og foreslås at spille en rolle i barorefleksen.

RygmarvRediger

Axo-axoniske synapser findes i pattedyrs spinal refleksbue og i Substantia gelatinosa of Rolando (SGR). I rygmarven dannes axo-axoniske synapser på terminalerne af sensoriske neuroner med præsynaptiske inhiberende interneuroner. Disse synapser er først undersøgt ved hjælp af intracellulære optagelser fra rygmarvets motoneuroner hos katte, og det er blevet vist, at de forårsager præsynaptisk hæmning. Dette synes at være en almindelig mekanisme i rygmarven, hvor GABAergiske interneuroner hæmmer præsynaptisk aktivitet i sensoriske neuroner og i sidste ende kontrollerer aktiviteten i motoriske neuroner, hvilket muliggør selektiv kontrol af musklerne. I et forsøg på at kvantificere forekomsten af axo-axoniske synapser i SGR-regionen hos rotter blev der fundet 54 sådanne synapser blandt de i alt 6 045 undersøgte synapser. Disse 54 axo-axoniske synapser viste sig at have enten agranulære vesikler eller store granulære vesikler.

Vestibulært systemRediger

Axo-axoniske synapser findes i den laterale vestibulære kerne hos rotter. Axo-axoniske synapser dannes fra de små axoner af interneuroner på axonterminalerne af store axoner, som er opstrøms til den dendritiske hovedstamme. Det er interessant, at forfatterne hævdede, at axo-axoniske synapser, som er rigelige hos rotter, er fraværende i den laterale vestibulære kerne hos katte. De bemærker, at de typer af axonterminaler, der er identificeret og beskrevet hos katte, alle findes hos rotter, men det omvendte er ikke tilfældet, fordi de axoner, der danner de axo-axoniske synapser, mangler hos katte. Disse synapser foreslås at muliggøre kompleks neural beregning for den vestibulære refleks hos rotter.

HindbrainEdit

Axo-axoniske synapser findes i mauthnercellerne hos guldfisk. Axonhullet og de indledende axonsegmenter af mauthnercellerne modtager terminaler fra ekstremt fine umyeliniserede fibre, som dækker axonhullet med spiralformede projektioner. Disse spiralformede projektioner omkring mauthnercellerne er også kendt som axonkappen. Forskellen mellem de axo-axoniske synapser og andre synapser på mauthnerceller er, at synapserne på dendritter og soma modtager myeliniserede fibre, mens axonerne modtager umyeliniserede fibre. Mauthner-celler er store neuroner, som er involveret i hurtige flugtreflekser hos fisk. Disse axo-axoniske synapser kunne således selektivt sætte flugtnetværket ud af funktion ved at kontrollere mauthnercellers virkning på det neurale netværk længere nede i systemet. Undersøgelsen af den morfologiske variation af de axo-axoniske synapser ved axonhullet i mauthner-cellerne tyder på, at disse synapser evolutionært set er nyere end mauthner-cellerne. Reaktionen på startle kan kortlægges fylogenetisk, hvilket bekræfter, at basale actinopterygiske fisk, med få eller ingen axo-axoniske synapser på mauthnercellerne, viser dårligere flugtrespons end fisk med axo-axoniske synapser.

Neuromuskulær forbindelseRediger

Hæmmende axo-axoniske synapser findes i krebsdyrs neuromuskulære forbindelser og er blevet studeret i vid udstrækning hos flodkrebs. Axo-axoniske synapser dannes på de excitatoriske axoner som en postsynaptisk neuron af motorneuronerne fra den præsynaptiske side. Motorneuroner, som er den fælles inhibitor i krebsens lemlukkere og accessoriske flexorer, danner axo-axoniske synapser ud over det neuromuskulære kryds med musklerne i krebs. Disse synapser blev først observeret i 1967, da det blev konstateret, at de forårsager præsynaptisk hæmning i benmuskler hos krebs og krebs. Efterfølgende undersøgelser viste, at axo-axoniske synapser viste et varierende antal forekomster baseret på benmusklernes placering i forhold til nervesystemet. F.eks. har de proximale regioner tre gange så mange axo-axoniske synapser som de centrale regioner. Det foreslås, at disse synapser fungerer ved at begrænse frigivelsen af neurotransmittere med henblik på kontrollerede benbevægelser.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.