Primitivní starosvětská opice z nejstaršího miocénu Keni a evoluce cercopithecoidního bilophodonta

Diskuse

Alophia se podobá členům Victoriapithecidae, vymřelé čeledi primitivních opic Starého světa, které se od Cercopithecinae a Colobinae odlišují tím, že nemají plně vyvinutou bilophodoncii v horní ani dolní molárové řadě, variabilně zachovávají crista obliqua, mají variabilní přítomnost hypokonukleárů M1 a M2 a P3 a P4 jsou orientovány silně šikmo k řadě lícních zubů (8) (obr. 1 a příloha SI, obr. S10). Pro Victoriapithecidy (obr. 2) je také typický vysoký stupeň bazálního molárového vzestupu v důsledku těsného přiblížení špiček třenových zubů vzhledem k šířce korunky, který je však méně vyvinutý u A. metios, u něhož je vzestup jen mírný, protože kónické třenové zuby jsou umístěny blíže k okraji korunky a špičky třenových zubů jsou orientovány více superiorně, snad s výjimkou metakonidu M1, který se zdá být posunut velmi mírně bukálně (obr. 1 a 2). Stejně jako noropithecus a Victoriapithecus má i Alophia cristid obliqua, který končí mírně lingválně na protokonidě (obr. 2 a SI Appendix, Fig. S11).

Alophia je výjimečná tím, že má incipientní až nulový vývoj křížových molárů (obr. 2), což je hlavní definiční znak, který spojuje opice Starého světa. Distální lophidy vždy chybí, ačkoli M1 a M2 z KNM-NW 49735 vykazují něco, co může být počínajícím vývojem mesiálního lophidu (obr. 2B). Bukální strana metakonidu M2 u KNM-NW 49735 se skládá z mesiální a distální fasety, které se setkávají a vytvářejí vyvýšený hřeben, jenž se táhne od vrcholu špičáku bukálním směrem. Obě facety a hřeben, který na ně navazuje, sestupují bukálně a končí na bázi protokonidu (obr. 2B), čímž vytvářejí počínající lingvální protolofid neboli polovinu mesiálního lofidu, který je přítomen u všech ostatních cerkopithekoidů (obr. 2 C a D a SI Appendix, Supplementary Information Note 3 pro podrobný popis). Vývoj tohoto znaku na M2 z KNM-NW 49732 (obr. 2A) není jasný, protože velká část metakonidu je abradována postmortálním leptáním.

Dalo by se říci, že Alophia představuje sesterskou skupinu ke všem ostatním viktoriapithecidům, protože její chrup je morfologicky primitivnější než u všech dosud známých cerkopithekoidů. Zařazujeme opici Nakwai do Cercopithecoidea, ale upouštíme od přiřazení Alophie k Victoriapithecidae, protože badatelé již nějakou dobu uznávají, že Victoriapithecidae pravděpodobně „…zahrnuje řadu různých kmenových cercopithecoidů zaujímajících různé stupně příbuznosti mezi sebou a možná i s korunovými cercopithecoidy“ (8, s. 210). Snaha vyřešit tento problém postavením vnořené řady monotypických sesterských taxonů byla považována za nežádoucí, protože vede k nestabilitě. Tato situace se odráží ve fylogenetické analýze (obr. 3), která naznačuje, že Alophia je nejprimitivnějším známým cercopithekoidem a že Victoriapithecidae mohou být parafyletické.

Je třeba poznamenat, že pozdně oligocenní Nsungwepithecus, známý z jediného spodního M3, má nevýrazně vyvinuté a málo reliéfní distální kuspuly zasazené uprostřed velkého množství malých akcesorních jazykových kuspul (11), což komplikuje srovnání s lépe zastoupenou Alophií. Dokud nebude Nsungwepithecus znám na základě informativnějšího materiálu, je třeba jeho přesnou fylogenetickou pozici (obr. 3) považovat za předběžnou. Vzhledem k omezené morfologii, kterou lze u Nsungwepithecus pozorovat, se zdá být jasné, že za jeho odvozenější umístění ve fylogenezi může přítomnost mesiálního lophidu (obr. 2E), ale ve většině ostatních ohledů se zdá být ještě primitivnější než Alophia.

Modely snažící se určit adaptivní podnět pro divergenci opic a opičáků založené především na neontologických informacích (16, 17) někdy narážejí na fosilní záznam, protože raní příslušníci obou skupin často postrádají některé důležité znaky používané k vymezení korunových kladů . Navrhování lépe informovaných teorií vyžaduje přímé empirické důkazy o bazálních členech kladů, které mohou pocházet pouze z fosilií.

Nejbohatší zdroj informací o morfologii kmenových cercopithekoidů se nachází v bohatství fosilií z ostrova Maboko v Keni (9) patřících k rodu Victoriapithecus. Maboko je datováno do raného středního miocénu, tedy do doby před ∼15,5 miliony let (24), což je pouze o ∼3 miliony let starší než nejstarší známé fosilie kolobinů (25), a pravděpodobně se datuje po vzniku cerkopiskoidů možná až o 10-15 milionů let (4⇓⇓-7, 9, 26). Nicméně morfologie Victoriapithecus vykazuje několik primitivních znaků, které umožňují nahlédnout do mozaikovité povahy cerkopiskoidního chrupu (např. variabilní zachování crista obliqua a hypokonulidů) (9) a evoluce bilophodoncie.

Jakkoli je Victoriapithecus primitivní, je díky svým bilophodontním dolním molárům jednoznačně cerkopiskoid (9, 27). Je nevyhnutelné, že identifikace stále bazálnějších členů cerkopithekoidního kladu bude komplikovaná, pokud se nepodaří identifikovat stav „bilophodoncie“ v rozpoznatelné formě blízko základny kladu. Různě kompletní laloky pozorované u Victoriapithecus silně naznačují, že bychom takový výsledek neměli očekávat, a Alophia tento bod potvrzuje. Ačkoli Alophia postrádá kompletní lophidy, většina celkové struktury korunky dolních stoliček je podobná cercopithekoidům: Korunky jsou obsazeny čtyřmi hlavními třmínky symetricky uspořádanými do obdélníkového tvaru, bukální třmínky jsou sloupcovité a zřetelné, bukální štěrbiny jsou hluboké, střední bukální štěrbina je obzvláště cerkopithekoidní svou větší šířkou a rozšířením směrem ke střední části zubu a hypokonuklid M3 je otočen distobukálně rozšířením třmínku C6 (tuberculum sextum).

Dosud bylo zbytečné vyjmenovávat další znaky, které by mohly diagnostikovat příslušnost k tomuto klanu, protože bilopodoncie nabízela snadný způsob identifikace fosilních cerkopitékoidů. Avšak v případech, jako bylo rané hodnocení druhu Prohylobates tandyi, u něhož jsou stoličky příliš silně opotřebované na to, aby poskytly jednoznačný důkaz o lophidech, Szalay a Delson (28) poznamenali, že jeho sloupcovité bukální zuby a výrazná střední bukální štěrbina jsou znaky jedinečné pro cercopithekoidy, a tím implicitně určili morfologii střední bukální štěrbiny jako diagnostickou pro cercopithekoidy při absenci prokazatelné bilophodoncie. Alophia nyní potvrzuje, že jak sloupcovitý tvar bukálního hrotu, tak přítomnost mediální bukální štěrbiny byly přítomny v rané fázi evoluce cerkopithekoidů, kdy byl protolofid v počátcích a hypofid se ještě nevyvinul. Vzhledem k tomu, že mediální bukální štěrbina se u kmenových katarrhinů nevyskytuje, zdá se, že tento znak nyní slouží jako diagnostický rys primitivních kmenových cerkopitékoidů i v případě, že se u nich nevyvinula bilopodoncie.

Tento pohled na morfologii raných cerkopitékoidních stoliček umožňuje vyslovit hypotézu o raných fázích získání cerkopitékoidní bilopodoncie. Zubní znaky pozorované u Alophia naznačují, že fenotypovým východiskem cerkopiskoidního chrupu byl generalizovaný bazální katarální vzor, jaký byl pozorován u propliopitéků z Fayum (27). K počátečním krokům směrem k bilopodoncii patřilo vyrovnání čtyř hlavních stoliček do mesiálního a distálního páru a vývoj výrazných bukálních štěrbin oddělujících mesiální a distální část. Zdá se, že vývoj mediální bukální štěrbiny byl zpočátku přizpůsoben více lingválnímu vychýlení cristid obliqua, jak je vidět u Alophia (obr. 2 A, B, F a G a SI Appendix, obr. S11). Tento krok byl následován nebo doprovázen redukcí hypokonukleárů M1 a M2 (obr. 2 A a B), což jsou rysy, které u Nsungwepithecus neznáme, protože je zastoupen jediným M3. Následně se špičky špičáků více přiblížily, protože báze špičáků se nafoukly, možná díky začlenění cingula. Vývoj příčných střižných hřebenů, které zdobí laloky a lophidy, byl podle současných poznatků zřejmě asynchronní. Zdá se, že prvním krystidem byl mediální protocristid na lingvální straně mesiálního lophidu. Jak dlouho trvalo dokončení mesiálních kristid, resp. vývoj kristid na distálním lophidu, je zatím nejasné. Victoriapithecus však dodává podporu závěru, že se mesiální kristidy vyvinuly dříve než distální kristidy, a to díky častému zachování crista obliqua u Victoriapithecus, což je prvek, který zabírá oblast, do níž by měly distální lophidy ústit. Vzhledem ke stavbě primitivních katarrhinních horních molárů by se dalo předpokládat, že se mesiální lophidy a cristidy vyvinou jako první, protože jejich okluzní dráha přes žlábek tvořený mesiální a distální foveou horních molárů není přerušena cristami. Kromě toho, že si Victoriapithecus zachoval občasné cristae obliqua, má také různě velké hypokonulidy a zachoval si určitý stupeň bunodoncie. Mladší korunkovití cerkopiskoidi dále zpřesňují bilofodoncii vývojem horních a dolních stoliček, které jsou si stále podobnější, s úplnou ztrátou hypokonulidů M1 a M2, ztrátou crista obliqua a zvýšeným vývojem hřebene.

Ačkoli porovnání malého počtu časově následných cerkopithekoidních zubů nemůže definitivně stanovit evoluční trend, exempláře M3 Nsungwepithecus, Alophia, Noropithecus a Victoriapithecus (obr. 2 E-I) naznačují výchozí bod pro cerkopithekoidní dolní třetí stoličku, v němž mediální a distální bukální štěrbiny poskytují objímky pro bukální špičáky horních molárů. Distální třenové zuby se dále stávají stále zřetelnějšími, lingvální a bukální třenové zuby se přibližují k sobě, cristid obliqua se stává ostřeji skloněným ve směru jazyka, mesiolingvální akcesorní třenové zuby se začínají spojovat v to, co se později stane postmetakristidou a preentokristidou, centrálněji umístěné cuspulidy mizí a distolingvální cuspulid se zvětšuje a stává se cuspem C6 (tuberculum sextum), jehož zvětšující se velikost způsobuje distobukální rotaci hypokonulidu (SI Appendix, Supplementary Information Note 3 a obr. 1). S11). Variabilita pozorovaná v rámci mladšího velkého vzorku Victoriapithecus macinnesi však varuje před přílišnou interpretací těchto pozorování.

Funkční vysvětlení bilopodontních molárů obvykle zdůrazňují kinematiku vzájemně příčně zarovnaných lopatek (29⇓-31), které vynikají jak ve střižné, tak v drticí funkci. Protože však Alophia vykazuje pouze počínající vývoj mesiolingvální části přední lopatky, její střižná schopnost by byla menší než u současných cercopithekoidů. Toto pozorování vyvolává otázku, jakou adaptivní výhodu by mohla získat a jakou potravní niku by mohla obsadit opice s pouze počínajícím vývojem příčných lalofů. Předchozí práce o užitečnosti bilopodoncie (3, 32) ukázaly, že laloky horních, respektive dolních molárů se během žvýkání dynamicky okluzí a při přechodu do okluze (fáze I žvýkacího cyklu) jsou vedeny komplementárními objímkami. U dolních molárů jsou tyto objímky z velké části tvořeny výše zmíněnými bukálními štěrbinami, které jsou tak charakteristické pro cerkopitéky. Mediální bukální štěrbina je největší z těchto štěrbin a je v ní umístěn mesiální loph horního moláru (hlavně lingvální plocha parakonu). Distální laloky jsou vedeny objímkami vytvořenými mezi stoličkami v důsledku jejich zakřivených rohů a přítomnosti meziálních a distálních bukálních štěrbin. Všechny tyto otvory jsou přítomny u rodu Alophia. V kombinaci s příčným uspořádáním třenových zubů by tato geometrie umožňovala stejný způsob žvýkání a okluze jako u moderních cerkopithekoidů, ale s menším rozvojem střižných struktur. Zajímavé je, že ačkoli se bukální poloviny molárních laloků na stříhání nepodílejí, lingvální poloviny laloků ano (3, s. 333). Začínající protolofid M2 lingvální, přítomný v KNM-NW 49735, nese nosné fasety 7n a 5, které se vyvíjejí částečně v důsledku střihu přes premetakristid a postmetakristid posthypokristidou a preprotokristidou (3, 32). Jinými slovy, zdá se, že u Alophia se začala vyvíjet polovina protolofidu, která se podílí na střihu.

Podle toho primární výhodou okluzní morfologie pozorované u Alophia bylo pravděpodobně vedení třenových ploch ve fázi I žvýkacího cyklu, která končí nárazem lingválně orientovaných drtících ploch dolních molárů (10n) na bukálně orientované plochy horních molárů (9, 10n). Pokud tomu tak je, mohlo být toto rané stadium vývoje zubů cerkopithekoidů, jehož jsme svědky u alophia, vedeno výhodami při drcení potravy spíše než při jejím stříhání, což naznačuje význam tvrdší potravy v potravě, jako jsou plody a semena (33, 34), spíše než listy. Počínající mesiální lophid, kterým disponuje Alophia v KNM-NW 49735, naznačuje, že může vykazovat iniciaci selekčního tlaku na stříhání, což je rys, který se plněji rozvinul v pozdější evoluci plné bilophodoncie. Nicméně zjevné přetrvávání spoléhání se spíše na špičáky než na laloky naznačuje, že jednodušší chrup postrádající skutečnou bilophodoncii byl stabilní adaptací po dobu prvních několika milionů let evoluce cercopithekoidů.

Pyl získaný z průzkumného vrtu v Lokičarské pánvi z období pozdního oligocénu až raného miocénu dokládá, že v této oblasti byly srážky mezi 1 200 a 1 600 mm/rok, dobře vymezené období sucha a mozaika poloopadavých lesů a vlhkých lesů podobná té podél jižní hranice guinejsko-kongolského deštného pralesa (35). Tato rekonstrukce biotopu v kombinaci s důkazy z morfologie okusu alophia silně naznačuje, že alophia byl lesní primát s primární stravou tvořenou spíše plody a semeny než listy. Tyto údaje nepřidávají žádnou podporu názoru, že počáteční divergence opic a lidoopů Starého světa byla spojena se změnou prostředí směrem k otevřenějším biotopům, jak se předpokládalo na základě pozdějších členů Victoriapithecidae (24, 36).

Objev Alophia, bazálního člena cercopithecoidní radiace z nejranější části raného miocénu, nabízí podporu pro molekulární odhady pozdně paleogenního data divergence cercopithecoidů a hominoidů (4⇓⇓-7, 26) a přispívá morfologickými informacemi o původu a evoluci opic Starého světa z kritického, ale zřídka vzorkovaného časového intervalu v subsaharské Africe.

.