Vous trouverez ci-dessous les localisations cérébrales où se trouvent les synapses axo-axoniques chez différents animaux.
Cortex cérébelleuxEdit
La synapse axo-axonique dans le cortex cérébelleux est apparue à l’origine dans un des dessins de Santiago Ramón y Cajal dans son livre publié en 1909. Plus tard, en utilisant la microscopie électronique, il a été confirmé que l’axone des cellules à corbeille se projette sur la collerette axonale des cellules de Purkinje dans le cortex cérébelleux chez le chat et d’autres mammifères, formant des synapses axo-axoniques. La première caractérisation électrophysiologique d’une synapse axo-axonique formée sur les cellules de Purkinje a été réalisée en 1963. On a constaté que les axones présynaptiques des cellules en panier inhibaient la sortie terminale des cellules de Purkinje postsynaptiques par le biais de la synapse axo-axonique. L’étude au niveau du réseau a révélé que les cellules granuleuses (alias les fibres parallèles) qui activaient les cellules de Purkinje, activaient également les cellules de corbeille qui inhibaient ensuite l’effet des cellules de Purkinje sur le réseau en aval.
Cortex cérébralEdit
Les synapses axo-axoniques se trouvent Dans le cortex visuel (dans V1 et V2) chez les mammifères, et ont été bien étudiées chez les chats, les rats et les primates comme les singes. La synapse se forme sur les segments initiaux des axones des cellules pyramidales dans plusieurs couches du cortex visuel. Les neurones qui projettent ces synapses proviennent de diverses parties du système nerveux central et du néocortex. De même, on trouve des synapses axo-axoniques dans le cortex moteur, dans le subiculum et dans le cortex piriforme. Dans le cortex strié, comme l’ont révélé la méthode de Golgi et la microscopie électronique, jusqu’à cinq synapses axo-axonales sont formées sur une seule cellule pyramidale. Dans le cortex cérébral, les synapses axo-axoniques inhibitrices peuvent jouer un rôle important dans l’activité au niveau du réseau en permettant la mise à feu synchronisée des cellules pyramidales, essentiellement en modulant le seuil de sortie de ces cellules. Ces synapses se trouvent également sur les segments initiaux des axones des cellules pyramidales dans le cortex somatosensoriel, et dans le cortex olfactif primaire qui s’avèrent être du type inhibiteur. En étudiant l’emplacement des synapses axo-axoniques dans le cortex olfactif primaire, les chercheurs ont suggéré que les synapses axo-axoniques pourraient jouer un rôle essentiel dans la synchronisation des oscillations dans le cortex piriforme (dans le cortex olfactif), ce qui facilite l’olfaction. Les synapses axo-axoniques se trouvent également dans l’hippocampe. Ces synapses sont formées principalement sur les cellules principales du stratum oriens et du stratum pyramidale et rarement sur le stratum radiatum ; elles reçoivent généralement des projections d’interneurones locaux GABAergiques. Les interneurones horizontaux présentent une distribution laminaire des dendrites et sont impliqués dans les synapses axo-axonales dans l’hippocampe, qui reçoivent des entrées synaptiques directes des cellules pyramidales CA1. Ainsi, en général, ces études indiquent que les synapses axo-axoniques peuvent fournir un mécanisme de base du traitement de l’information dans le cortex cérébral.
Ganglions de la baseEdit
Des études microscopiques dans le striatum ont précédemment suggéré la rareté des synapses axo-axoniques dans les sections individuelles. Les extrapolations à partir des données topologiques suggèrent un nombre beaucoup plus élevé de ces synapses dans le striatum où le rôle thérapeutique des synapses axo-axoniques dans le traitement de la schizophrénie a été postulé précédemment. Dans cette étude, les auteurs ont examiné 4 811 synapses dans des sections de striatum de rat, et 15 d’entre elles se sont avérées être des synapses axo-axoniques. Ces synapses axo-axoniques sont formées par des interneurones inhibiteurs dopaminergiques (du côté présynaptique) se projetant sur les axones des fibres cortico-striatales glutamatergiques dans le striatum de rat.
BrainstemEdit
Les synapses axo-axoniques se trouvent dans le noyau trigéminal spinal dans le tronc cérébral. Des études en microscopie électronique sur le tronc cérébral de chatons ont quantifié la synaptogenèse des synapses axo-axoniques dans le noyau trigéminal spinal à différents âges de développement du cerveau. Les auteurs ont identifié les synapses en comptant les vésicules libérées dans la fente synaptique, qui peuvent être observées sur les micrographies. Les contacts axo-axoniques augmentent de manière constante tout au long de la période de développement, de l’âge de 3 heures à l’âge de 27 jours chez les chatons. Le taux de synaptogenèse le plus élevé se situe pendant les 3 à 6 premiers jours, à la fin desquels le noyau trigéminal spinal du chaton aura près de la moitié des synapses axo-axoniques présentes chez le chat adulte. Plus tard, entre 16 et 27 jours d’âge, on assiste à une nouvelle poussée de synaptogenèse axo-axonique. Les synapses axo-axoniques sont également observées dans le noyau solitaire (également appelé noyau du tractus solitaire) uniquement dans la partie commissurale dans les études neuroanatomiques, qui ont utilisé la 5-hydroxydopamine pour marquer les synapses axo-axoniques. Les synapses axo-axoniques sont formées sur les terminaisons des barorécepteurs par les fibres adrénergiques présynaptiques, et il est proposé qu’elles jouent un rôle dans le baroréflexe.
Moelle épinièreEdit
Les synapses axo-axoniques sont présentes dans l’arc réflexe spinal des mammifères et dans la Substantia gelatinosa de Rolando (SGR). Dans la moelle épinière, les synapses axo-axoniques sont formées sur les terminaisons des neurones sensoriels avec des interneurones inhibiteurs présynaptiques. Ces synapses sont d’abord étudiées à l’aide d’enregistrements intracellulaires des motoneurones spinaux chez le chat, et il a été démontré qu’elles provoquent une inhibition présynaptique. Il semble s’agir d’un mécanisme commun à la moelle épinière, dans lequel les interneurones GABAergiques inhibent l’activité présynaptique des neurones sensoriels et contrôlent finalement l’activité des motoneurones, permettant ainsi un contrôle sélectif des muscles. Dans le but de quantifier l’occurrence des synapses axo-axoniques dans la région SGR chez le rat, 54 synapses de ce type ont été trouvées parmi les 6 045 synapses examinées au total. Ces 54 synapses axo-axoniques se sont révélées avoir soit des vésicules agranulaires, soit de grandes vésicules granulaires.
Système vestibulaireEdit
Des synapses axo-axoniques sont présentes dans le noyau vestibulaire latéral chez le rat. Les synapses axo-axoniques sont formées à partir des petits axones des interneurones sur les terminaisons axonales des grands axones, qui sont en amont de la tige dendritique principale. Fait intéressant, les auteurs affirment que les synapses axo-axoniques, qui sont abondantes chez le rat, sont absentes dans le noyau vestibulaire latéral du chat. Ils notent que les types de terminaisons axonales identifiés et décrits chez le chat sont tous présents chez le rat, mais que l’inverse n’est pas vrai car les axones formant les synapses axo-axoniques sont absents chez le chat. On propose que ces synapses permettent un calcul neuronal complexe pour le réflexe vestibulaire chez le rat.
HindbrainEdit
Les synapses axo-axoniques sont présentes dans les cellules mauthner chez le poisson rouge. La collerette axonique et les segments initiaux de l’axone des cellules mauthner reçoivent des terminaisons de fibres non myélinisées extrêmement fines, qui recouvrent la collerette axonique de projections hélicoïdales. Ces projections hélicoïdales autour des cellules de mauthner sont également connues sous le nom de capuchon d’axone. La différence entre les synapses axo-axoniques et les autres synapses des cellules mauthériennes est que les synapses sur les dendrites et le soma reçoivent des fibres myélinisées, tandis que les axones reçoivent des fibres non myélinisées. Les cellules de Mauthner sont de gros neurones qui sont impliqués dans les réflexes de fuite rapide chez les poissons. Ainsi, ces synapses axo-axoniques pourraient désactiver sélectivement le réseau de fuite en contrôlant l’effet des cellules mauthner sur le réseau neuronal plus en aval. L’étude de la variation morphologique des synapses axo-axoniques au niveau de la pointe de l’axone dans les cellules mauthner suggère que, du point de vue de l’évolution, ces synapses sont plus récentes que les cellules mauthner. La réponse au sursaut peut être cartographiée phylogénétiquement, ce qui confirme que les poissons actinoptérygiens basaux, avec peu ou pas de synapses axo-axoniques sur les cellules mauthner, présentent une réponse de fuite plus mauvaise que les poissons avec des synapses axo-axoniques.
Jonction neuromusculaireEdit
Des synapses axo-axoniques inhibitrices sont trouvées dans les jonctions neuromusculaires des crustacés et ont été largement étudiées chez les écrevisses. Les synapses axo-axoniques sont formées sur les axones excitateurs comme un neurone postsynaptique par les motoneurones du côté présynaptique. Les motoneurones, qui constituent l’inhibiteur commun des fermeurs et des fléchisseurs accessoires des membres du crabe, forment des synapses axo-axoniques en plus de la jonction neuromusculaire avec les muscles des écrevisses. Ces synapses ont été observées pour la première fois en 1967, lorsqu’on a constaté qu’elles provoquaient une inhibition présynaptique dans les muscles des pattes des écrevisses et des crabes. Des études ultérieures ont révélé que les synapses axo-axoniques présentaient un nombre variable d’occurrences en fonction de la localisation des muscles des pattes par rapport au système nerveux. Par exemple, les régions proximales présentent trois fois plus de synapses axo-axoniques que les régions centrales. On propose que ces synapses fonctionnent en limitant la libération de neurotransmetteurs pour contrôler les mouvements des jambes.