Maimuța primitivă din Lumea Veche din Miocenul timpuriu al Kenyei și evoluția bilophodontului cercopitecoid

Discuție

Alophia seamănă cu membrii Victoriapithecidae, o familie dispărută de maimuțe primitive din Lumea Veche care se distinge de Cercopithecinae și Colobinae prin lipsa dezvoltării complete a bilophodontului, atât în seria molară superioară, cât și în cea inferioară, păstrarea variabilă a unei crista obliqua, prezența variabilă a hipoconulidelor M1 și M2, iar P3 și P4 orientate într-o direcție puternic oblică față de șirul de dinți din obraji (8) (Fig. 1 și apendicele SI, Fig. S10). Victoriapitecii (Fig. 2) prezintă, de asemenea, în mod obișnuit, un grad ridicat de evazare a molarilor bazali datorită apropierii apropiate a vârfurilor cuspizilor în raport cu lățimea coroanei, dar acest lucru este mai puțin dezvoltat la A. metios, care are doar o evazare moderată deoarece cuspizii conici ai molarilor sunt poziționați mai aproape de marginea coroanei, iar vârfurile cuspizilor sunt orientate mai superior, cu excepția, poate, a metaconidului M1, care pare să fie deplasat foarte ușor în sens bucal (Figurile 1 și 2). La fel ca Noropithecus și Victoriapithecus, Alophia posedă, de asemenea, un cristid obliqua care se termină ușor lingual față de protoconid (Fig. 2 și Anexa SI, Fig. S11).

Alophia este excepțională prin faptul că are o dezvoltare incipientă sau chiar inexistentă a lofidelor încrucișate ale molarilor inferiori (Fig. 2), principala trăsătură definitorie care unește maimuțele din Lumea Veche. Liofizii distali sunt invariabil absenți, deși M1 și M2 de la KNM-NW 49735 prezintă ceea ce ar putea fi o dezvoltare incipientă a liofizei meziale (Fig. 2B). Partea vestibulară a metaconidului M2 la KNM-NW 49735 constă dintr-o fațetă mezială și una distală, care se întâlnesc pentru a forma o creastă ridicată care se extinde de la vârful cuspidului în direcție vestibulară. Cele două fațete și creasta care le suprapune coboară în sens bucal pentru a se termina la baza protoconidului (Fig. 2B), formând un protolofid lingual incipient, sau jumătate din lofidul mezial care este prezent la toți ceilalți cercopitecoizi (Fig. 2 C și D și SI Appendix, Supplementary Information Note 3 pentru descrieri detaliate). Dezvoltarea acestei trăsături pe M2 de la KNM-NW 49732 (Fig. 2A) nu este clară, deoarece o mare parte din metaconid este abradată de gravura post-mortem.

S-ar putea argumenta că Alophia reprezintă grupul înfrățit cu toate celelalte victoriapitecide, deoarece dentiția sa este mai primitivă din punct de vedere morfologic decât a oricărui cercopitecoid cunoscut anterior. Noi includem maimuța Nakwai în Cercopithecoidea, dar ne abținem de la a atribui Alophia la Victoriapithecidae, deoarece cercetătorii recunosc de ceva timp că Victoriapithecidae probabil „…cuprinde un număr de cercopitecoizi tulpină diferiți care ocupă grade diferite de relație unii cu alții și, probabil, cu cercopitecoidele coroanei” (8, p. 210). Încercarea de a rezolva această problemă prin ridicarea unei serii imbricate de taxoni surori monotipici a fost considerată dezirabilă, deoarece duce la instabilitate. Această situație este reflectată în analiza filogenetică (Fig. 3), care indică faptul că Alophia este cel mai primitiv cercopitecoid cunoscut și că Victoriapithecidae ar putea fi parafilic.

Ar trebui remarcat faptul că Nsungwepithecus din Oligocenul târziu, cunoscut dintr-un singur M3 inferior, are cuspidele distale dezvoltate indistinct și cu relief redus, așezate în mijlocul unui număr mare de mici cuspulide linguale accesorii (11), complicând astfel o comparație cu Alophia, mai bine reprezentată. Până când Nsungwepithecus nu va fi cunoscut printr-un material mai informativ, poziția sa filogenetică precisă (Fig. 3) ar trebui considerată ca fiind provizorie. Având în vedere morfologia limitată observabilă pentru Nsungwepithecus, pare clar că prezența unui lophid mezial (Fig. 2E) este responsabilă pentru plasarea sa mai derivată în filogenie, dar în majoritatea celorlalte aspecte pare chiar mai primitiv decât Alophia.

Modelurile care încearcă să identifice un impuls adaptativ pentru divergența maimuțelor și a maimuțelor bazat în primul rând pe informații neontologice (16, 17) se lovesc uneori de arhiva fosilă, deoarece membrii timpurii ai ambelor grupuri sunt adesea lipsiți de unele dintre trăsăturile importante folosite pentru a defini cladele coroanei . Propunerea unor teorii mai bine informate necesită dovezi empirice directe cu privire la membrii bazali ai unei clade, care pot proveni doar din fosile.

Cea mai abundentă sursă de informații cu privire la morfologia cercopitecoidelor stem se găsește în bogăția de fosile din insula Maboko, Kenya (9) aparținând genului Victoriapithecus. Maboko este datată în Miocenul mijlociu timpuriu, sau ∼15,5 Ma (24), cu numai ∼3 milioane de ani mai veche cu numai ∼3 milioane de ani decât cele mai vechi colobine fosile cunoscute (25), și probabil că este posterioară originii cercopitecoizilor cu poate până la 10-15 Ma (4⇓⇓-7, 9, 26). Cu toate acestea, morfologia lui Victoriapithecus prezintă mai multe trăsături primitive care oferă informații despre natura mozaicată a dentiției cercopitecoidelor (de exemplu, retenția variabilă a cristei obliqua și a hipoconulidelor) (9) și despre evoluția bilophodontului.

Primitiv cum este Victoriapithecus, acesta este în mod clar un cercopitecoid datorită molarilor inferiori bilofoni (9, 27). Este inevitabil faptul că identificarea membrilor din ce în ce mai bazali ai cladei cercopitecoidelor va fi complicată dacă nu se poate identifica condiția de „bilophodont” într-o formă recognoscibilă aproape de baza cladei. Lopățelele variabil de complete observate la Victoriapithecus sugerează cu tărie că nu ar trebui să ne așteptăm la acest rezultat, iar Alophia confirmă acest aspect. Deși la Alophia lipsesc laofizii compleți, o mare parte din structura generală a coroanelor molarilor inferiori este asemănătoare cercopitecului: Coroanele sunt ocupate de patru cuspide principale dispuse simetric în formă dreptunghiulară, cuspidele bucale sunt columnare și distincte, fantele bucale sunt profunde, fanta bucală mediană este deosebit de cercopitecoidă prin lățimea sa mai mare și extinderea spre porțiunea centrală a dintelui, iar hipoconulidul M3 este rotit distobucal prin expansiunea cuspidului C6 (tuberculum sextum).

Până acum, deoarece bilophodontul oferea o modalitate ușoară de identificare a cercopitecoizilor fosili, nu era necesar să enumerăm alte trăsături care ar putea diagnostica apartenența la această cladă. Cu toate acestea, în cazuri precum evaluarea timpurie a lui Prohylobates tandyi, o specie la care molarii sunt prea mult uzați pentru a oferi dovezi neechivoce de lupodeți, Szalay și Delson (28) au observat că cuspidele sale bucale columnare și despicătura bucală mediană distinctivă erau trăsături unice pentru cercopitecoizi și, procedând astfel, au identificat implicit morfologia despicăturii bucale mediane ca fiind un diagnostic al cercopitecoizilor în absența unei bilofondonții demonstrabile. Alophia confirmă acum că atât forma columnară a cuspidelor bucale, cât și prezența fantei bucale mediane au fost prezente într-un stadiu timpuriu al evoluției cercopitecoidelor, când protolofida era incipientă și hipolofida nu evoluase încă. Deoarece despicătura bucală mediană nu se observă la cercopitecii stem, această trăsătură pare acum să servească drept trăsătură de diagnosticare a cercopitecoizilor stem primitivi, chiar și în absența bilofondității.

Acest punct de vedere asupra morfologiei molare timpurii a cercopitecoizilor face posibilă formularea unor ipoteze cu privire la etapele timpurii ale dobândirii bilofondității cercopitecoizilor. Trăsăturile dentare observate la Alophia sugerează că punctul de plecare fenotipic pentru dentiția cercopitecoidă a fost un model de catarină bazală generalizată, cum ar fi cel observat la propliopitecii din Fayum (27). Pașii inițiali spre bilofondonție au inclus alinierea celor patru cuspide molare principale într-o pereche mezială și una distală și dezvoltarea unor despicături vestibulare pronunțate care separă moaștele mezială și distală. Dezvoltarea despicăturii bucale mediane pare să fi fost acomodată inițial printr-o deviere mai linguală a cristid obliqua, așa cum se observă la Alophia (Fig. 2 A, B, F și G și SI Appendix, Fig. S11). Această etapă a fost urmată sau însoțită de reducerea hipoconulidelor M1 și M2 (Fig. 2 A și B), caracteristici necunoscute pentru Nsungwepithecus, deoarece este reprezentat de un singur M3. Ulterior, vârfurile cuspizilor au devenit mai apropiate pe măsură ce bazele cuspizilor s-au umflat, probabil prin încorporarea cingulumului. Dezvoltarea crestelor transversale de forfecare care împodobesc lophs și lophids pare, pe baza dovezilor actuale, să fi fost asincronă. Prima creastă pare să fi fost protocristida medială de pe partea linguală a lofidului mezial. Cât timp a durat finalizarea creșterilor meziale sau dezvoltarea creșterilor de pe lofidul distal este încă neclar. Cu toate acestea, Victoriapithecus adaugă un sprijin la deducția conform căreia cristidele meziale au evoluat înaintea cristidelor distale, în virtutea menținerii frecvente a cristei obliqua la Victoriapithecus, o trăsătură care ocupă zona în care ar trebui să se ocluză lopidele distale. De fapt, având în vedere structura molarului superior primitiv catarrhine, s-ar fi putut prezice că lophidul mesial și cristids ar fi evoluat primul, deoarece calea lor de ocluzie prin canalul format de fovea mezială și distală a molarilor superiori nu este întreruptă de cristae. Pe lângă faptul că păstrează ocazional cristae obliqua, Victoriapithecus posedă, de asemenea, în mod variabil, hipoconulide și păstrează un grad de bunodont. Cercopitecoidele cu coroană mai tinere rafinează și mai mult bilophodontul prin evoluția molarilor superiori și inferiori care sunt din ce în ce mai asemănători, cu pierderea completă a hipoconulidelor M1 și M2, pierderea cristei obliqua și o dezvoltare mai accentuată a crestei.

Deși comparațiile între un număr mic de dinți cercopitecoizi succesivi în timp nu pot stabili definitiv o tendință evolutivă, specimenele M3 de la Nsungwepithecus, Alophia, Noropithecus și Victoriapithecus (Fig. 2 E-I) sugerează un punct de plecare pentru cel de-al treilea molar inferior cercopitecoid, în care fantele bucale mediane și distale asigură încastrări pentru cuspidele bucale ale molarilor superiori. În continuare, cuspidele distale devin din ce în ce mai distincte, cuspidele linguale și bucale se apropie mai mult, cristid obliqua devine mai acut unghiular în direcția linguală, cuspulidele accesorii mesiolinguale încep să se unească în ceea ce mai târziu devine postmetacristid și preentocristid, cuspulidele poziționate mai central dispar, iar cuspulidul distolingual își mărește dimensiunile pentru a deveni cuspidul C6 (tuberculum sextum), a cărui mărime crescândă face ca hipoconulidul să se rotească distobucal (apendicele SI, nota 3 din informațiile suplimentare și Fig. S11). Cu toate acestea, variația observată în cadrul eșantionului mai tânăr și mare de Victoriapithecus macinnesi ne pune în gardă împotriva unei suprainterpretări a acestor observații.

Explicațiile funcționale ale molarilor bilofodonți pun de obicei accentul pe cinematica lamelelor întrepătrunse aliniate transversal (29⇓-31), care excelează atât la funcțiile de forfecare, cât și la cele de strivire. Cu toate acestea, deoarece Alophia prezintă doar o dezvoltare incipientă a porțiunii mesiolinguale a lofidei anterioare, capacitatea sa de forfecare ar fi fost mai mică decât la cercopitecii actuali. Această observație ridică întrebarea ce avantaj adaptativ ar putea fi obținut și ce nișă dietetică ar putea fi ocupată de o maimuță cu o dezvoltare doar incipientă a lofizilor transversali. Lucrările anterioare cu privire la utilitatea bilophodontului (3, 32) au demonstrat că lopățelele și lopățelele molarilor superiori și, respectiv, inferioare se ocluzionează într-o manieră dinamică în timpul masticației și sunt ghidate de încrustații complementare în timp ce se deplasează în ocluzie (faza I a unui ciclu de masticație). La molarii inferiori, aceste încastrări sunt compuse în mare parte din fantele bucale menționate mai sus, atât de caracteristice cercopitecelor. Crăpătura bucală mediană este cea mai mare dintre aceste despicături și găzduiește lopătul mezial al molarului superior (în principal suprafața linguală a paraconei). Lopățelele distale sunt ghidate de încastrările formate între molari ca urmare a colțurilor curbate ale acestora și a prezenței despicăturilor bucale meziale și distale. Toate aceste adâncituri sunt prezente la Alophia. În combinație cu alinierea transversală a cuspizilor, această geometrie ar fi permis același model de masticație și ocluzie observat la cercopitecii moderni, dar cu o dezvoltare mai mică a structurilor de forfecare. Interesant este faptul că, deși jumătățile bucale ale molarilor lofizi nu sunt implicate în forfecare, jumătățile linguale ale lofizilor sunt implicate (3, p. 333). Protolofida linguală M2 incipientă, prezentă în KNM-NW 49735, poartă fațetele de uzură 7n și 5, care se dezvoltă parțial ca urmare a forfecării de-a lungul premetacristidei și postmetacristidei de către posthypocrista și preprotocrista (3, 32). Cu alte cuvinte, Alophia pare să fi început să evolueze jumătatea protolophidului implicată în forfecare.

În consecință, principalul avantaj al morfologiei ocluzale observate la Alophia a fost, probabil, ghidarea cuspidelor prin faza I a ciclului de masticație, care se termină cu impactul suprafețelor de strivire orientate lingual ale molarului inferior (10n) împotriva suprafețelor orientate bucal ale molarilor superiori (9, 10n). Dacă este așa, este posibil ca acest stadiu timpuriu al evoluției dentare a cercopitecoidelor, atestat la Alophia, să fi fost determinat de avantajele sale de a zdrobi alimentele, mai degrabă decât de a le tunde, sugerând astfel importanța alimentelor mai dure în dietă, cum ar fi fructele și semințele (33, 34), mai degrabă decât frunzele. Lophidul mesial incipient posedat de Alophia în KNM-NW 49735 sugerează că acesta ar putea prezenta inițierea presiunii selective pentru forfecare, o caracteristică care s-a extins mai mult în evoluția ulterioară a bilophodontului complet. Cu toate acestea, persistența aparentă a dependenței de cuspide mai degrabă decât de lapovițe sugerează că o dentiție mai simplă, lipsită de bilofodonție adevărată, a fost o adaptare stabilă pentru primele câteva milioane de ani de evoluție a cercopitecoidelor.

Polenul recuperat dintr-un puț de explorare din bazinul Lokichar, datând din Oligocenul târziu până în Miocenul timpuriu, demonstrează că această regiune a avut precipitații între 1.200 și 1.600 mm/an, un sezon uscat bine definit și un mozaic de păduri semideciudate și păduri umede similar cu cel de la granița sudică a pădurii tropicale Guineo-Congoliene (35). Această reconstituire a habitatului, combinată cu dovezile din morfologia ocluzală a lui Alophia, sugerează cu tărie că Alophia era o primată care locuia în pădure și avea o dietă primară de fructe și semințe, mai degrabă decât de frunze. Aceste date nu adaugă niciun sprijin la ideea că divergența inițială a maimuțelor și maimuțelor din Lumea Veche a fost legată de schimbarea mediului către habitate mai deschise, așa cum s-a presupus pe baza membrilor mai târzii ai Victoriapithecidae (24, 36).

Recuperirea lui Alophia, un membru bazal al radiației cercopitecoidelor din cea mai timpurie porțiune a Miocenului timpuriu, oferă sprijin pentru estimările moleculare ale unei date Paleogene târzii pentru divergența cercopitecoidelor-hominoide (4⇓⇓-7, 26) și contribuie cu informații morfologice despre originea și evoluția maimuțelor din Lumea Veche dintr-un interval de timp critic, dar rareori eșantionat în Africa Subsahariană.

.