Bat virome

Arenavírus ssRNA de sentido negativo

ArenavírusEdit

Arenavírus estão principalmente associados a roedores, embora alguns possam causar doenças em humanos. O primeiro arenavírus identificado nos morcegos foi o mammarenavírus Tacaribe, que foi isolado dos morcegos frugívoros jamaicanos e do grande morcego comedor de frutas. A resposta de anticorpos associados ao vírus Tacaribe também foi encontrada no morcego vampiro comum, no morcego de ombros amarelos, e no morcego de nariz largo de Heller. Não está claro se os morcegos são o reservatório natural do vírus Tacaribe. Houve uma infecção humana conhecida pelo vírus Tacaribe, embora tenha sido adquirida acidentalmente em laboratório.

HantavirusesEdit

Hantaviruses, família Hantaviridae, ocorrem naturalmente em vertebrados. Todos os hantavírus associados a morcegos estão na subfamília Mammantavirinae. Dos quatro gêneros dentro da subfamília, Loanvirus e Mobatvirus são os gêneros que têm sido documentados em vários morcegos. Quase todos os hantavírus de morcegos foram identificados a partir de micro morcegos. O vírus Mouyassue foi identificado a partir do pipistrelle de banana na Costa do Marfim e da serotina do Cabo na Etiópia; o vírus Magboi a partir do morcego peludo de cara cortada na Serra Leoa; o vírus Xuan Son a partir do morcego de folha redonda de Pomona no Vietname; o vírus Huangpi a partir do morcego doméstico japonês na China; vírus Longquan loanvirus de vários morcegos ferradura na China; vírus Makokou do morcego de folha redonda de Noack no Gabão; Đakrông vírus do morcego tridente de Stoliczka no Vietname; Brno loanvirus do morcego nocturno comum na República Checa; e mobatvirus de Laibin do morcego de barba preta na China. Desde 2019, apenas o mobatvírus Quezon foi identificado a partir de um megabate, tal como foi identificado a partir de um rousette de Geoffroy, nas Filipinas. Os hantavírus de morcegos não estão associados a doenças em humanos.

FilovírusEdit

Marburgvirus e EbolavirusEdit

O morcego frugívoro egípcio, um conhecido reservatório natural do vírus Marburg e do vírus Ravn, que causam a doença do vírus Marburg

Filoviridae é uma família de vírus contendo dois gêneros associados a morcegos: Marburgvirus e Ebolavirus, que contêm as espécies que causam a doença do vírus de Marburg e Ebola, respectivamente. Embora relativamente poucos surtos de doença sejam causados por filovírus, eles são motivo de grande preocupação devido à sua extrema virulência, ou capacidade de causar danos aos seus hospedeiros. Os surtos de filovírus têm tipicamente altas taxas de mortalidade em humanos. Embora o primeiro filovírus tenha sido identificado em 1967, levou mais de vinte anos para identificar quaisquer reservatórios naturais.

A doença do vírus Ébola é uma doença relativamente rara, mas com risco de vida em humanos, com uma taxa média de mortalidade de 50% (embora os surtos individuais possam chegar a 90% de mortalidade). Os primeiros surtos foram em 1976 no Sul do Sudão e na República Democrática do Congo. Os reservatórios naturais de ebolavírus são desconhecidos. No entanto, algumas evidências indicam que os megabatts podem ser reservatórios naturais. Várias espécies de megabatos testaram seropositivos para anticorpos contra os ebolavírus, incluindo o morcego-martelo, o morcego-frutífero de Franquet, e o morcego-frutífero de colarinho. Outros possíveis reservatórios incluem primatas não humanos, roedores, musaranhos, carnívoros e ungulados. Definitivamente, afirmar que os morcegos frugívoros são reservatórios naturais é problemático; a partir de 2017, os pesquisadores não conseguiram isolar ebolavírus ou suas seqüências virais de RNA dos morcegos frugívoros. Adicionalmente, os morcegos têm tipicamente um baixo nível de anticorpos associados ao ebolavírus, e a seropositividade nos morcegos não está fortemente correlacionada com surtos humanos.

Marburg virus disease (MVD) foi identificada pela primeira vez em 1967 durante surtos simultâneos em Marburg e Frankfurt na Alemanha, e Belgrado, Sérvia. A DVM é altamente virulenta, com uma taxa média de mortalidade humana de 50%, mas chega a 88% para surtos individuais. A MVD é causada pelo vírus Marburg e pelo vírus Ravn, que anteriormente era considerado sinônimo do vírus Marburg. O vírus Marburg foi detectado pela primeira vez no morcego da fruta egípcia em 2007, que agora é reconhecido como o reservatório natural do vírus. O vírus Marburg foi detectado em morcegos frugívoros egípcios no Gabão, República Democrática do Congo, Quênia e Uganda. O derrame de morcegos frugívoros egípcios ocorre quando os humanos passam muito tempo em minas ou cavernas habitadas pelos morcegos, embora o mecanismo exato de transmissão não seja claro. A transmissão de humano para humano ocorre através do contacto directo com fluidos corporais infectados, incluindo sangue ou sémen, ou indirectamente através do contacto com roupa de cama ou vestuário expostos a estes fluidos.

OutroEdit

Vírus deloviu, uma espécie de filovírus do género Cuevavirus, foi identificado a partir do morcego comum de asa curva em Espanha. Outro filovírus, o ebolavírus Bombali, foi isolado dos morcegos de cauda livre, incluindo o pequeno morcego de cauda livre e o morcego angolano de cauda livre. Nem o vírus Lloviu nem o ebolavírus Bombali estão associados a doenças em humanos. O RNA genômico associado ao Mengla dianlovirus, embora não o vírus em si, foi identificado a partir de morcegos Rousettus na China.

RhabdovirusEdit

Raiva…causando vírusEdit

Um morcego vampiro comum (C) e feridas de suas picadas em um couro cabeludo humano (A e B) e uma perna de vaca (D)

Lyssaviruses (do gênero Lyssavirus na família Rhabdoviridae) incluem o vírus da raiva, Lissavírus de morcegos australianos, e outros vírus relacionados, muitos dos quais também são abrigados por morcegos. Ao contrário da maioria dos outros vírus da família Rhabdoviridae, que são transmitidos por artrópodes, os lissavírus são transmitidos por mamíferos, mais frequentemente através de mordeduras. Todos os mamíferos são susceptíveis aos lissavírus, embora os morcegos e carnívoros sejam os reservatórios naturais mais comuns. A grande maioria dos casos de Raiva humana é resultado do vírus da Raiva, com apenas doze outros casos humanos atribuídos a outros lissavírus a partir de 2015. Estes lissavírus mais raros associados a morcegos incluem o lissavírus Duvenhage (três casos humanos a partir de 2015); o lissavírus do morcego europeu 1 (um caso humano a partir de 2015); o lissavírus do morcego europeu 2 (dois casos humanos a partir de 2015); e o lissavírus do Irkut (um caso humano a partir de 2015). Micro morcegos são suspeitos como os reservatórios destes quatro lissavírus incomuns.

Após a transmissão ter ocorrido, o humano médio é assintomático por dois meses, embora o período de incubação possa ser tão curto quanto uma semana ou tão longo quanto vários anos.o cientista italiano Antonio Carini foi o primeiro a supor que o vírus da Raiva poderia ser transmitido por morcegos, o que ele fez em 1911. Esta mesma conclusão foi alcançada por Hélder Queiroz em 1934 e Joseph Lennox Pawan em 1936. Morcegos vampiros foram os primeiros a serem documentados com Raiva; em 1953, um morcego insetívoro na Flórida foi descoberto com Raiva, tornando-a a primeira ocorrência documentada em uma espécie insetívora fora dos limites dos morcegos vampiros. Os morcegos têm uma prevalência geral baixa de vírus da Raiva, com uma maioria de pesquisas de indivíduos aparentemente saudáveis mostrando incidência de Raiva de 0,0-0,5%. morcegos doentes têm maior probabilidade de serem submetidos a testes de Raiva do que morcegos aparentemente saudáveis, conhecidos como viés de amostragem, com a maioria dos estudos relatando incidência de Raiva de 5-20% em morcegos doentes ou mortos. A exposição ao vírus da Raiva pode ser fatal em morcegos, embora seja provável que a maioria dos indivíduos não desenvolva a doença após a exposição. Em mamíferos não morcegos, a exposição ao vírus da Raiva quase sempre leva à morte.

Uma lesão causada pela mordida de um grande morcego marrom

Globalmente, os cães são de longe a fonte mais comum de mortes por Raiva humana. Os morcegos são a fonte mais comum de raiva em humanos na América do Norte e do Sul, Europa Ocidental, e Austrália. Muitas guildas alimentares de morcegos podem transmitir raiva a humanos, incluindo espécies insetívoras, frugívoras, nectívoras, onívoras, sanguívoras, e carnívoras. O morcego vampiro comum é uma fonte de Raiva humana na América Central e do Sul, embora a freqüência com que os humanos são mordidos seja mal compreendida. Entre 1993 e 2002, a maioria dos casos de Raiva humana associados com morcegos nas Américas foram resultado de morcegos não-vampiros. Na América do Norte, cerca da metade dos casos de Raiva humana são crípticos, o que significa que o paciente não tem histórico conhecido de mordidas. Embora tenha sido especulado que o vírus da Raiva poderia ser transmitido através de aerossóis, estudos sobre o vírus da Raiva concluíram que isto só é viável em condições limitadas. Estas condições incluem uma colônia muito grande de morcegos em uma caverna quente e úmida com pouca ventilação. Enquanto duas mortes humanas em 1956 e 1959 haviam sido atribuídas, provisoriamente, à aerossolização do vírus da Raiva após a entrada em uma caverna com morcegos, “investigações dos dois casos humanos relatados revelaram que ambas as infecções poderiam ser explicadas por outros meios que não a transmissão por aerossol”. se que a maioria dos casos de Raiva críptica é o resultado de uma mordida desconhecida de morcegos. mordidas de um morcego podem ser tão pequenas que não são visíveis sem equipamento de ampliação, por exemplo. Fora das picadas, a exposição ao vírus da raiva também pode ocorrer se fluidos infectados entrarem em contato com uma membrana mucosa ou uma ruptura na pele.

OutrosEdit

Muitos vírus da raiva de morcegos não estão associados com infecção em humanos. Estes incluem o lissavírus de morcegos de Lagos, o lissavírus de morcegos Shimoni, o lissavírus de Khujand, o lissavírus de Aravan, o lissavírus de morcegos Bokeloh, o lissavírus de morcegos do Cáucaso Ocidental, e o lissavírus de morcegos Lérida. O lissavírus do morcego Lagos, também conhecido como Lagos bat virus (LBV), foi isolado de um megabate na África Sub-Sahariana. Este lissavírus tem quatro linhagens distintas, todas elas encontradas no morcego da cor palha.

Rhabdovirus de outros gêneros foram identificados nos morcegos. Isto inclui vários do gênero Ledantevirus: O vírus Kern Canyon, que foi encontrado no Yuma myotis na Califórnia (EUA); o vírus Kolente, do morcego de folha redonda Jones na Guiné; o vírus Mount Elgon, do eloquente morcego ferradura no Quênia; o vírus Oita, do pequeno morcego ferradura japonês; e o vírus Fikirini, do morcego de nariz de folha listrada no Quênia.

OrthomyxovirusesEdit

A circulação do vírus influenza A. Os vírus da gripe A em morcegos possivelmente originados em aves.

Orthomyxoviruses incluem os vírus da gripe. Enquanto as aves são o reservatório primário para o gênero Alfa-influenzavírus, algumas espécies de morcegos na América Central e do Sul também testaram positivo para os vírus. Estas espécies incluem o pequeno morcego de ombros amarelos e o morcego comedor de frutas de face plana. As populações de morcegos testadas na Guatemala e no Peru apresentaram altas taxas de seropositividade, o que sugere que as infecções por influenza A são comuns entre os morcegos do Novo Mundo.

ParamixovírusEdit

Hendra, Nipah, e Menangle virusesEdit

Coleta de seiva de palmeira, uma rota primária de exposição ao vírus Nipah

Paramyxoviridae é uma família que inclui vários vírus zoonóticos naturalmente encontrados em morcegos. Dois estão no gênero Henipavirus-Hendra e Nipah virus. O vírus Hendra foi identificado pela primeira vez em 1994 em Hendra, Austrália. Quatro espécies diferentes de raposas voadoras deram positivo para o vírus Hendra: a raposa-voadora de cabeça cinzenta, a raposa-voadora de óculos e a raposa-voadora negra. Os cavalos são o hospedeiro intermediário entre a raposa voadora e os humanos. Entre 1994 e 2014, houve cinquenta e cinco surtos do vírus Hendra na Austrália, resultando na morte ou eutanização de oitenta e oito cavalos. Sabe-se que sete humanos foram infectados pelo vírus Hendra, com quatro fatalidades. Seis dos sete humanos infectados foram expostos diretamente ao sangue ou outros fluidos de cavalos doentes ou mortos (três eram veterinários), enquanto o sétimo caso foi de uma enfermeira veterinária que havia irrigado recentemente a cavidade nasal de um cavalo que ainda não apresentava sintomas. Não está claro como os cavalos são infectados pelo vírus Hendra, embora acredita-se que isso ocorra após a exposição direta a fluidos de raposa voadora. Há também evidências de transmissão de cavalo para cavalo. No final de 2012, uma vacina foi liberada para prevenir a infecção em cavalos. A absorção da vacina tem sido baixa, com uma estimativa de 11-17% dos cavalos australianos vacinados até 2017.

O primeiro surto humano do vírus Nipah foi em 1998, na Malásia. Foi determinado que as raposas voadoras eram também o reservatório do vírus, com porcos domésticos como hospedeiro intermediário entre morcegos e humanos. Surtos também ocorreram em Bangladesh, Índia, Cingapura e nas Filipinas. No Bangladesh, o principal modo de transmissão do vírus Nipah para humanos é através do consumo de seiva de palmeira tâmara. As panelas preparadas para recolher a seiva são contaminadas com urina de raposa voadora e guano, e os morcegos também lambem os fluxos de seiva que correm para as panelas. Tem sido especulado que o vírus também pode ser transmitido aos humanos comendo frutas parcialmente consumidas por raposas voadoras, ou entrando em contato com sua urina, embora nenhuma evidência definitiva apóie isto.

Um paramixovírus zoonótico adicional que os morcegos abrigam é o vírus Menangle, que foi identificado pela primeira vez em uma fazenda de porcos em New South Wales, Austrália. As raposas voadoras foram mais uma vez identificadas como os reservatórios naturais do vírus, com o seropositivo preto, de óculos e de cabeça cinzenta para o vírus. Dois funcionários da fazenda de porcos adoeceram com doenças semelhantes às da gripe, que mais tarde se mostrou ser resultado do vírus. O Sosuga pararubulavírus é conhecido por ter infectado uma pessoa – um biólogo americano da vida selvagem que tinha realizado pesquisas com morcegos e roedores em Uganda. O morcego frugívoro egípcio testou mais tarde positivo para o vírus, indicando que é potencialmente um reservatório natural.

OutrosEdit

Bats hospedam vários paramixovírus que não são conhecidos por afectar os seres humanos. Os morcegos são o reservatório do vírus Cedar, um paramixovírus descoberto pela primeira vez em raposas voadoras do sudeste de Queensland. O potencial zoonótico do vírus do Cedro é desconhecido. No Brasil, em 1979, o orthorubulavírus Mapuera foi isolado da saliva do pequeno morcego de ombros amarelos. O vírus Mapuera nunca foi associado a doenças em outros animais ou seres humanos, mas a exposição experimental de ratos ao vírus resultou em fatalidade. O Pararubulavírus Tioman foi isolado da urina da pequena raposa voadora, o que causa febre em alguns porcos domésticos após a exposição, mas nenhum outro sintoma. O vírus Tukoko foi detectado a partir do rousette do Leschenault na China. Morcegos têm sido sugeridos como hospedeiros do orthorubulavírus porcino, embora evidências definitivas não tenham sido coletadas.

TogavírusEdit

Togavírus incluem alfavírus, que foram detectados em morcegos. Os alfavírus causam encefalite em humanos. Os alfavírus que foram detectados em morcegos incluem o vírus da encefalite equina venezuelana, o vírus da encefalite equina oriental e o vírus da encefalite equina ocidental. O vírus Sindbis foi detectado em morcegos em ferradura e em morcegos de folha redonda. O vírus Chikungunya foi isolado da rousette de Leschenault, o morcego frugívoro egípcio, o morcego de folha redonda de Sundevall, o pequeno morcego de cauda livre e a espécie Scotophilus.

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