ArenawirusyEdit
Arenawirusy są głównie związane z gryzoniami, choć niektóre z nich mogą wywoływać choroby u ludzi. Pierwszym arenowirusem zidentyfikowanym u nietoperzy był Tacaribe mammarenavirus, który został wyizolowany od jamajskich nietoperzy owocożernych i nietoperza owocożernego. Reakcję przeciwciał związaną z wirusem Tacaribe stwierdzono również u nietoperza wampira, gacka żółtoplamego i szerszenia Hellera. Nie jest jasne, czy nietoperze są naturalnym rezerwuarem wirusa Tacaribe. Odnotowano jedno znane zakażenie człowieka wirusem Tacaribe, jednak zostało ono przypadkowo nabyte w warunkach laboratoryjnych.
HantawirusyEdit
Hantawirusy, rodzina Hantaviridae, naturalnie występują u kręgowców. Wszystkie hantawirusy związane z nietoperzami należą do podrodziny Mammantavirinae. Spośród czterech rodzajów w obrębie tej podrodziny, Loanvirus i Mobatvirus są rodzajami, których występowanie u różnych nietoperzy zostało udokumentowane. Prawie wszystkie hantawirusy nietoperzy zostały zidentyfikowane w mikrobatach. Wirus Mouyassue został zidentyfikowany u świergotka bananowego na Wybrzeżu Kości Słoniowej i serotynki przylądkowej w Etiopii; wirus Magboi u włochatego nietoperza szczelinowego w Sierra Leone; wirus Xuan Son u nietoperza okrągłoskrzydłego z Pomony w Wietnamie; wirus Huangpi u japońskiego nietoperza domowego w Chinach; Longquan loanvirus od kilku podkowców w Chinach; Makokou virus od Noack’s roundleaf bat w Gabonie; Đakrông virus od Stoliczka’s trident bat w Wietnamie; Brno loanvirus od noktula pospolitego w Republice Czeskiej; oraz Laibin mobatvirus od czarno-brodatego nietoperza grobowego w Chinach. Według stanu na rok 2019, tylko Quezon mobatvirus został zidentyfikowany z megabata, ponieważ został zidentyfikowany z rousette Geoffroy’a na Filipinach. Hantawirusy nietoperzy nie są związane z chorobami u ludzi.
FilowirusyEdit
Marburgvirus i EbolavirusEdit
Filowirusy (Filoviridae) to rodzina wirusów zawierająca dwa rodzaje związane z nietoperzami: Marburgvirus i Ebolavirus, które zawierają gatunki wywołujące odpowiednio chorobę wywołaną wirusem Marburg i chorobę wywołaną wirusem Ebola. Chociaż filowirusy wywołują stosunkowo niewiele ognisk chorób, stanowią one poważny problem ze względu na swoją wyjątkową zjadliwość, czyli zdolność do wyrządzania szkód swoim gospodarzom. Ogniska filowirusów charakteryzują się zazwyczaj wysoką śmiertelnością wśród ludzi. Chociaż pierwszy filowirus został zidentyfikowany w 1967 roku, zidentyfikowanie jakichkolwiek naturalnych rezerwuarów zajęło ponad dwadzieścia lat.
Choroba wywołana wirusem Ebola jest stosunkowo rzadką, ale zagrażającą życiu chorobą u ludzi, o średnim współczynniku śmiertelności wynoszącym 50% (chociaż pojedyncze ogniska mogą mieć nawet 90% śmiertelności). Pierwsze ogniska choroby pojawiły się w 1976 roku w Sudanie Południowym i Demokratycznej Republice Konga. Naturalne rezerwuary ebolawirusów nie są znane. Jednakże, pewne dowody wskazują, że megabaty mogą być naturalnymi rezerwuarami. U kilku gatunków megabatów stwierdzono seropozytywne wyniki badań na obecność przeciwciał przeciwko ebolawirusom, w tym u nietoperza młotogłowego, nietoperza owocożernego Franqueta i nietoperza owocożernego z małym kołnierzem. Innymi możliwymi rezerwuarami są ssaki naczelne, gryzonie, ryjówki, zwierzęta mięsożerne i kopytne. Definitywne stwierdzenie, że nietoperze owocożerne są naturalnym rezerwuarem jest problematyczne; do 2017 roku naukowcy nie byli w stanie wyizolować ebolawirusów lub ich wirusowych sekwencji RNA od nietoperzy owocożernych. Dodatkowo, nietoperze zazwyczaj mają niski poziom przeciwciał związanych z ebolawirusem, a seropozytywność u nietoperzy nie jest silnie skorelowana z ogniskami choroby u ludzi.
Wirusowa choroba Marburga (MVD) została po raz pierwszy zidentyfikowana w 1967 roku podczas jednoczesnych ognisk w Marburgu i Frankfurcie w Niemczech oraz Belgradzie w Serbii. MVD jest wysoce zjadliwa, ze średnią śmiertelnością wśród ludzi wynoszącą 50%, ale sięgającą 88% w przypadku pojedynczych ognisk choroby. MVD jest wywoływana przez wirus marburski i blisko spokrewniony z nim wirus Ravn, który wcześniej był uważany za synonim wirusa marburskiego. Wirus Marburg został po raz pierwszy wykryty u egipskiego nietoperza owocożernego w 2007 r., który jest obecnie uznawany za naturalny rezerwuar wirusa. Wirus Marburg został wykryty u egipskich nietoperzy owocożernych w Gabonie, Demokratycznej Republice Konga, Kenii i Ugandzie. Do przeniesienia wirusa z egipskich nietoperzy owocożernych dochodzi, gdy ludzie spędzają dłuższy czas w kopalniach lub jaskiniach zamieszkałych przez te nietoperze, choć dokładny mechanizm transmisji nie jest jasny. Przeniesienie z człowieka na człowieka następuje przez bezpośredni kontakt z zakażonymi płynami ustrojowymi, w tym krwią lub nasieniem, lub pośrednio przez kontakt z pościelą lub odzieżą narażoną na kontakt z tymi płynami.
InneEdit
Wirus Lloviu, rodzaj filowirusa z rodzaju Cuevavirus, został zidentyfikowany u nietoperza z rodziny skrzydlicowatych w Hiszpanii. Inny filowirus, Bombali ebolavirus, został wyizolowany od nietoperzy wolnoogonowych, w tym małego nietoperza wolnoogonowego i angolskiego nietoperza wolnoogonowego. Ani wirus Lloviu, ani ebolawirus Bombali nie są związane z chorobami u ludzi. Genomowy RNA związany z dianlowirusem Mengla, ale nie sam wirus, został zidentyfikowany u nietoperzy Rousettus w Chinach.
RhabdovirusesEdit
Wirusy wywołujące wściekliznęwirusy powodujące wściekliznęEdit
Lizsawirusy (z rodzaju Lyssavirus w rodzinie Rhabdoviridae) obejmują wirusa wścieklizny, Australian bat lyssavirus, i inne pokrewne wirusy, z których wiele jest również przenoszonych przez nietoperze. W przeciwieństwie do większości innych wirusów z rodziny Rhabdoviridae, które są przenoszone przez stawonogi, lizawirusy są przenoszone przez ssaki, najczęściej poprzez ugryzienie. Wszystkie ssaki są podatne na zakażenie lizawirusami, jednak najczęstszym naturalnym rezerwuarem są nietoperze i zwierzęta mięsożerne. Zdecydowana większość przypadków wścieklizny u ludzi jest wynikiem działania wirusa wścieklizny, a tylko dwanaście innych przypadków u ludzi przypisuje się innym lizawirusom (stan na 2015 r.). Te rzadsze lizawirusy związane z nietoperzami obejmują lizawirusa Duvenhage (trzy przypadki u ludzi w 2015 r.); lizawirusa nietoperza europejskiego 1 (jeden przypadek u człowieka w 2015 r.); lizawirusa nietoperza europejskiego 2 (dwa przypadki u ludzi w 2015 r.); oraz lizawirusa Irkut (jeden przypadek u człowieka w 2015 r.). Mikrobaty są podejrzewane jako rezerwuary tych czterech nieczęstych lizawirusów.
Po wystąpieniu transmisji przeciętny człowiek jest bezobjawowy przez dwa miesiące, choć okres inkubacji może być tak krótki jak tydzień lub tak długi jak kilka lat.Włoski naukowiec Antonio Carini jako pierwszy wysunął hipotezę, że wirus wścieklizny może być przenoszony przez nietoperze, co uczynił w 1911 roku. Do tego samego wniosku doszli Hélder Queiroz w 1934 roku i Joseph Lennox Pawan w 1936 roku. Nietoperze wampiry były pierwszymi, u których udokumentowano występowanie wścieklizny; w 1953 roku u owadożernego nietoperza na Florydzie wykryto wściekliznę, co było pierwszym udokumentowanym przypadkiem u gatunku owadożernego poza zasięgiem występowania nietoperzy wampirów. Nietoperze mają ogólnie niską prewalencję wirusa wścieklizny, a większość badań przeprowadzonych na pozornie zdrowych osobnikach wykazuje częstość występowania wścieklizny na poziomie 0,0-0,5%. Chore nietoperze są częściej poddawane badaniom na obecność wirusa wścieklizny niż nietoperze pozornie zdrowe, co znane jest jako błąd pobierania próbek; w większości badań częstość występowania wścieklizny u chorych lub martwych nietoperzy wynosi 5-20%. Kontakt z wirusem wścieklizny może być śmiertelny u nietoperzy, chociaż prawdopodobnie u większości osobników nie dochodzi do rozwoju choroby po kontakcie z nim. U ssaków innych niż nietoperze ekspozycja na wirusa wścieklizny prawie zawsze prowadzi do śmierci.
Globalnie, psy są zdecydowanie najczęstszym źródłem zgonów ludzi z powodu wścieklizny. Nietoperze są najczęstszym źródłem wścieklizny u ludzi w Ameryce Północnej i Południowej, Europie Zachodniej i Australii. Wiele cech żywieniowych nietoperzy może przenosić wściekliznę na ludzi, w tym gatunki owadożerne, owocożerne, nektarodajne, wszystkożerne, krwiożercze i mięsożerne. Nietoperz wampir pospolity jest źródłem wścieklizny u ludzi w Ameryce Środkowej i Południowej, chociaż częstotliwość ukąszeń ludzi jest słabo poznana. W latach 1993-2002 większość przypadków wścieklizny u ludzi związanych z nietoperzami w obu Amerykach była spowodowana przez nietoperze nie będące wampirami. W Ameryce Północnej około połowa przypadków wścieklizny u ludzi to przypadki kryptyczne, co oznacza, że pacjent nie ma znanej historii ugryzień. Chociaż spekulowano, że wirus wścieklizny może być przenoszony przez aerozole, badania nad wirusem wścieklizny wykazały, że jest to możliwe tylko w ograniczonych warunkach. Warunki te obejmują bardzo dużą kolonię nietoperzy w gorącej i wilgotnej jaskini ze słabą wentylacją. Podczas gdy dwa zgony ludzi w 1956 i 1959 roku zostały wstępnie przypisane aerozolizacji wirusa wścieklizny po wejściu do jaskini z nietoperzami, „badania dwóch zgłoszonych przypadków ludzkich wykazały, że oba zakażenia można wyjaśnić innymi sposobami niż transmisja aerozolowa”. Zamiast tego powszechnie uważa się, że większość przypadków wścieklizny kryptycznej jest wynikiem nieznanego ukąszenia nietoperza. Ukąszenia nietoperzy mogą być tak małe, że nie są widoczne bez sprzętu powiększającego, na przykład. Poza ugryzieniami, do ekspozycji na wirusa wścieklizny może również dojść, jeśli zakażone płyny wejdą w kontakt z błoną śluzową lub przerwą w skórze.
InneEdit
Wiele lizawirusów nietoperzy nie jest związanych z zakażeniami u ludzi. Należą do nich: Lagos bat lyssavirus, Shimoni bat lyssavirus, Khujand lyssavirus, Aravan lyssavirus, Bokeloh bat lyssavirus, West Caucasian bat lyssavirus i Lleida bat lyssavirus. Lagos bat lyssavirus, znany również jako Lagos bat virus (LBV), został wyizolowany od megabata w Afryce Subsaharyjskiej. Ten lizawirus ma cztery odrębne linie rozwojowe, z których wszystkie występują u nietoperza owocożernego o słomkowym zabarwieniu.
Rhabdowirusy z innych rodzajów zostały zidentyfikowane u nietoperzy. Obejmuje to kilka z rodzaju Ledantevirus: Kern Canyon virus, który został znaleziony u myotis Yuma w Kalifornii (USA); Kolente virus z nietoperza Jones’s roundleaf w Gwinei; Mount Elgon bat virus z podkowca elokwentnego w Kenii; Oita virus z podkowca małego japońskiego; oraz Fikirini virus z nietoperza pasiastego liściożernego w Kenii.
OrtomyxovirusesEdit
Orthomyxoviruses obejmują wirusy grypy. Podczas gdy ptaki są głównym rezerwuarem wirusów z rodzaju Alphainfluenzavirus, kilka gatunków nietoperzy w Ameryce Środkowej i Południowej również uzyskało pozytywny wynik testów na obecność tych wirusów. Gatunki te obejmują małego nietoperza żółtodziobego i płaskonosa owocożernego. Populacje nietoperzy badane w Gwatemali i Peru miały wysokie wskaźniki seropozytywności, co sugeruje, że infekcje grypą A są powszechne wśród nietoperzy w Nowym Świecie.
ParamyksowirusyEdit
Wirusy Hendra, Nipah i MenangleEdit
Paramyxoviridae to rodzina obejmująca kilka zoonotycznych wirusów naturalnie występujących u nietoperzy. Dwa z nich należą do rodzaju Henipavirus – wirus Hendra i wirus Nipah. Wirus Hendra został po raz pierwszy zidentyfikowany w 1994 r. w Hendra w Australii. Cztery różne gatunki lisów latających wykazały pozytywne wyniki badań na obecność wirusa Hendra: szarogłowy lis latający, okularowy lis latający i czarny lis latający. Konie są żywicielem pośrednim między lisami latającymi a ludźmi. W latach 1994-2014 w Australii wystąpiło pięćdziesiąt pięć ognisk wirusa Hendra, co spowodowało śmierć lub eutanazję osiemdziesięciu ośmiu koni. Wiadomo, że siedmiu ludzi zostało zarażonych wirusem Hendra, z czego cztery przypadki śmiertelne. Sześć z siedmiu zarażonych osób było bezpośrednio narażonych na kontakt z krwią lub innymi płynami chorych lub martwych koni (trzy z nich były lekarzami weterynarii), natomiast siódmy przypadek dotyczył pielęgniarki weterynaryjnej, która niedawno irygowała jamę nosową konia, u którego nie wystąpiły jeszcze objawy. Nie jest jasne, w jaki sposób konie zarażają się wirusem Hendra, chociaż uważa się, że do zarażenia dochodzi w wyniku bezpośredniego kontaktu z płynami lisów latających. Istnieją również dowody na przenoszenie wirusa z konia na konia. Pod koniec 2012 roku wprowadzono szczepionkę, która ma zapobiegać zakażeniu u koni. Przyjmowanie szczepionki było niskie, szacuje się, że 11-17% australijskich koni zostało zaszczepionych do 2017 r.
Pierwsze ognisko wirusa Nipah u ludzi wystąpiło w 1998 r. w Malezji. Ustalono, że lisy latające były również rezerwuarem wirusa, a świnie domowe były żywicielem pośrednim między nietoperzami a ludźmi. Ogniska choroby pojawiły się również w Bangladeszu, Indiach, Singapurze i na Filipinach. W Bangladeszu głównym sposobem przenoszenia wirusa Nipah na ludzi jest spożywanie soku z palmy daktylowej. Garnki ustawione w celu zbierania soku są zanieczyszczone moczem i guanem lisów latających, a nietoperze zlizują również strumienie soku spływające do garnków. Spekuluje się, że wirus może być również przenoszony na ludzi przez spożywanie owoców częściowo zjedzonych przez lisy latające lub przez kontakt z ich moczem, choć nie ma na to ostatecznych dowodów.
Dodatkowym zoonotycznym paramyksowirusem przenoszonym przez nietoperze jest wirus Menangle, który został po raz pierwszy zidentyfikowany na farmie świń w Nowej Południowej Walii w Australii. Lisy latające zostały ponownie zidentyfikowane jako naturalne rezerwuary wirusa, przy czym czarne, okularowe i siwogłowe były seropozytywne dla tego wirusa. Dwóch pracowników fermy wieprzowej zachorowało na choroby grypopodobne, które jak się później okazało były wynikiem działania wirusa. Wiadomo, że pararubulawirus Sosuga zaraził jedną osobę – amerykańskiego biologa przyrody, który prowadził badania nad nietoperzami i gryzoniami w Ugandzie. Egipski nietoperz owocożerny uzyskał później pozytywny wynik badania na obecność wirusa, co wskazuje, że jest on potencjalnie naturalnym rezerwuarem.
InneEdit
Nietoperze są żywicielami kilku paramyksowirusów, o których nie wiadomo, czy mogą zaatakować człowieka. Nietoperze są rezerwuarem wirusa Cedar, paramyksowirusa odkrytego po raz pierwszy u lisów latających w południowo-wschodnim Queensland. Potencjał zoonotyczny wirusa Cedar jest nieznany. W Brazylii w 1979 roku ortorubulawirus Mapuera został wyizolowany ze śliny małego nietoperza żółtodziobego. Wirus Mapuera nigdy nie był związany z chorobami u innych zwierząt lub ludzi, ale eksperymentalne narażenie myszy na działanie wirusa spowodowało zgon. Pararubulawirus Tioman został wyizolowany z moczu małego lisa latającego, który powoduje gorączkę u niektórych świń domowych po ekspozycji, ale bez innych objawów. Wirus Tukoko został wykryty z rousette Leschenault w Chinach. Nietoperze zostały zasugerowane jako żywiciele ortorubulawirusa świń, chociaż nie zebrano ostatecznych dowodów.
TogawirusyEdit
Togawirusy obejmują alfawirusy, które zostały wykryte u nietoperzy. Alphawirusy powodują zapalenie mózgu u ludzi. Alfawirusy, które zostały wykryte u nietoperzy to wirus wenezuelskiego końskiego zapalenia mózgu, wirus wschodniego końskiego zapalenia mózgu i wirus zachodniego końskiego zapalenia mózgu. Wirus Sindbis został wykryty u nietoperzy podkowców i karlików. Wirus chikungunya został wyizolowany u rousette Leschenault, egipskiego nietoperza owocożernego, gacka Sundevalla, małego nietoperza wolnoogonowego i gatunków Scotophilus.
.