Arenavirussen worden vooral geassocieerd met knaagdieren, hoewel sommige bij de mens ziekte kunnen veroorzaken. Het eerste arenavirus geïdentificeerd bij vleermuizen was Tacaribe mammarenavirus, dat geïsoleerd werd uit Jamaicaanse fruitvleermuizen en de grote fruitetende vleermuis. Antilichaamrespons in verband met het Tacaribe-virus is ook aangetroffen bij de gewone vampiervleermuis, de kleine geelvleermuis en de Heller’s breedneusvleermuis. Het is onduidelijk of vleermuizen het natuurlijke reservoir van het Tacaribe-virus zijn. Er is één besmetting van de mens met het Tacaribe-virus bekend, maar die werd per ongeluk in een laboratoriumsetting opgelopen.
HantavirussenEdit
Hantavirussen, familie Hantaviridae, komen van nature voor bij gewervelde dieren. Alle met vleermuizen geassocieerde hantavirussen behoren tot de subfamilie Mammantavirinae. Van de vier genera binnen de subfamilie zijn Loanvirus en Mobatvirus de genera die bij diverse vleermuizen zijn gedocumenteerd. Bijna alle hantavirussen van vleermuizen zijn geïdentificeerd bij microvleermuizen. Het Mouyassue-virus is geïdentificeerd bij de bananenpipistrelle in Ivoorkust en de Kaapse serotine in Ethiopië; het Magboi-virus bij de harige spleetvleermuis in Sierra Leone; het Xuan Son-virus bij de Pomona-rondvleermuis in Vietnam; het Huangpi-virus bij de Japanse huisvleermuis in China; Longquan-leningvirus van verscheidene hoefijzervleermuizen in China; Makokou-virus van de Noack-rondvleermuis in Gabon; Đakrông-virus van de drietandvleermuis van Stoliczka in Vietnam; Brno-leningvirus van de gewone noctule in Tsjechië; en Laibin mobatvirus van de zwartbaardromboutvleermuis in China. Vanaf 2019 is alleen het Quezon mobatvirus geïdentificeerd van een megavleermuis, aangezien het werd geïdentificeerd van een Geoffroy’s rousette in de Filipijnen. Vleermuis hantavirussen worden niet in verband gebracht met ziekte bij de mens.
FilovirussenEdit
Marburgvirus en EbolavirusEdit
Filoviridae is een virusfamilie die twee genera omvat die met vleermuizen in verband worden gebracht: Marburgvirus en Ebolavirus, die de soorten bevatten die respectievelijk de ziekte van Marburgvirus en de ziekte van Ebolavirus veroorzaken. Hoewel betrekkelijk weinig ziekte-uitbraken door filovirussen worden veroorzaakt, zijn zij zeer zorgwekkend wegens hun extreme virulentie, d.w.z. hun vermogen om hun gastheren schade toe te brengen. Uitbraken van filovirussen hebben gewoonlijk een hoog sterftecijfer bij de mens. Hoewel het eerste filovirus in 1967 werd geïdentificeerd, duurde het meer dan twintig jaar om natuurlijke reservoirs te identificeren.
Ebola-virusziekte is een relatief zeldzame maar levensbedreigende ziekte bij de mens, met een gemiddeld sterftecijfer van 50% (hoewel bij individuele uitbraken een sterftecijfer van 90% kan worden bereikt). De eerste uitbraken waren in 1976 in Zuid-Soedan en de Democratische Republiek Congo. De natuurlijke reservoirs van ebolavirussen zijn onbekend. Er zijn echter aanwijzingen dat megabats natuurlijke reservoirs kunnen zijn. Verscheidene megabat-soorten hebben seropositief getest voor antilichamen tegen ebolavirussen, waaronder de hamerkopvleermuis, de Franquet’s epauletted fruit bat, en de little collared fruit bat. Andere mogelijke reservoirs zijn niet-menselijke primaten, knaagdieren, spitsmuizen, carnivoren en hoefdieren. Definitief stellen dat fruitvleermuizen natuurlijke reservoirs zijn is problematisch; tot 2017 zijn onderzoekers er grotendeels niet in geslaagd ebolavirussen of hun virale RNA-sequenties te isoleren uit fruitvleermuizen. Bovendien hebben vleermuizen doorgaans een laag niveau van ebolavirus-geassocieerde antilichamen, en seropositiviteit bij vleermuizen is niet sterk gecorreleerd met menselijke uitbraken.
Marburgvirusziekte (MVD) werd voor het eerst geïdentificeerd in 1967 tijdens gelijktijdige uitbraken in Marburg en Frankfurt in Duitsland, en Belgrado, Servië. MVD is zeer virulent, met een gemiddeld sterftecijfer van 50%, maar kan oplopen tot 88% voor afzonderlijke uitbraken. MVD wordt veroorzaakt door het Marburgvirus en het nauw verwante Ravn-virus, dat vroeger als synoniem met het Marburgvirus werd beschouwd. Het Marburgvirus werd in 2007 voor het eerst aangetroffen bij de Egyptische fruitvleermuis, die nu wordt erkend als het natuurlijke reservoir van het virus. Het Marburgvirus is aangetroffen bij Egyptische fruitvleermuizen in Gabon, de Democratische Republiek Congo, Kenia en Uganda. Spillover van Egyptische fruitvleermuizen treedt op wanneer mensen langere tijd doorbrengen in mijnen of grotten die door de vleermuizen worden bewoond, hoewel het precieze mechanisme van overdracht onduidelijk is. Overdracht van mens op mens vindt plaats door direct contact met besmette lichaamsvloeistoffen, waaronder bloed of sperma, of indirect door contact met beddengoed of kleding dat aan deze vloeistoffen is blootgesteld.
OverigEdit
Lloviu virus, een soort filovirus in het geslacht Cuevavirus, is geïdentificeerd bij de gewone bentvleermuis in Spanje. Een ander filovirus, Bombali ebolavirus, is geïsoleerd bij vrijstaartvleermuizen, waaronder de kleine vrijstaartvleermuis en de Angolese vrijstaartvleermuis. Noch het Lloviu-virus, noch het Bombali-ebolavirus is in verband gebracht met ziekte bij de mens. Genomisch RNA geassocieerd met Mengla dianlovirus, maar niet het virus zelf, is geïdentificeerd bij Rousettus vleermuizen in China.
RhabdovirussenEdit
Hondsdolheid-veroorzakende virussenEdit
Lyssavirussen (van het geslacht Lyssavirus in de familie Rhabdoviridae) omvatten het hondsdolheidvirus, Australisch vleermuislyssavirus, en andere verwante virussen, waarvan vele ook door vleermuizen worden gedragen. In tegenstelling tot de meeste andere virussen van de familie Rhabdoviridae, die worden overgedragen door geleedpotigen, worden lyssavirussen overgedragen door zoogdieren, meestal door bijten. Alle zoogdieren zijn vatbaar voor lyssavirussen, hoewel vleermuizen en carnivoren de meest voorkomende natuurlijke reservoirs zijn. De overgrote meerderheid van de gevallen van rabiës bij mensen is het gevolg van het rabiësvirus, met slechts twaalf andere gevallen bij mensen die worden toegeschreven aan andere lyssavirussen vanaf 2015. Deze zeldzamere lyssavirussen geassocieerd met vleermuizen omvatten Duvenhage lyssavirus (drie menselijke gevallen vanaf 2015); Europese vleermuis 1 lyssavirus (één menselijk geval vanaf 2015); Europese vleermuis 2 lyssavirus (twee menselijke gevallen vanaf 2015); en Irkut lyssavirus (één menselijk geval vanaf 2015). Microvleermuizen worden verdacht als de reservoirs van deze vier ongewone lyssavirussen.
Nadat transmissie heeft plaatsgevonden, is de gemiddelde mens twee maanden asymptomatisch, hoewel de incubatieperiode zo kort als een week of zo lang als enkele jaren kan zijn.De Italiaanse wetenschapper Antonio Carini was de eerste die veronderstelde dat het hondsdolheidsvirus door vleermuizen kon worden overgedragen, wat hij in 1911 deed. Dezelfde conclusie werd getrokken door Hélder Queiroz in 1934 en Joseph Lennox Pawan in 1936. Vampiervleermuizen waren de eerste die met hondsdolheid werden gedocumenteerd; in 1953 werd bij een insectenetende vleermuis in Florida hondsdolheid ontdekt, waarmee dit de eerste gedocumenteerde gebeurtenis was bij een insectenetende soort buiten het verspreidingsgebied van de vampiervleermuizen. Vleermuizen hebben over het algemeen een lage prevalentie van het rabiësvirus, waarbij uit de meeste onderzoeken van ogenschijnlijk gezonde individuen een rabiësincidentie van 0,0-0,5% blijkt. Zieke vleermuizen worden vaker voor rabiëstests aangeboden dan schijnbaar gezonde vleermuizen, wat bekend staat als sampling bias, waarbij de meeste studies een rabiësincidentie van 5-20% bij zieke of dode vleermuizen rapporteren. Blootstelling aan het rabiësvirus kan dodelijk zijn bij vleermuizen, hoewel waarschijnlijk de meerderheid van de mensen de ziekte niet ontwikkelt na blootstelling. Bij niet-vleermuiszoogdieren leidt blootstelling aan het hondsdolheidsvirus bijna altijd tot de dood.
Wereldwijd zijn honden verreweg de meest voorkomende bron van menselijke sterfte aan hondsdolheid. Vleermuizen zijn de meest voorkomende bron van rabiës bij mensen in Noord- en Zuid-Amerika, West-Europa en Australië. Veel soorten vleermuizen kunnen rabiës overdragen op mensen, waaronder insectenetende, frugivore, nectarivore, omnivore, sanguivore en carnivore soorten. De gewone vampiervleermuis is een bron van rabiës bij de mens in Midden- en Zuid-Amerika, hoewel de frequentie waarmee mensen worden gebeten slecht bekend is. Tussen 1993 en 2002 waren de meeste gevallen van rabiës bij mensen die in verband werden gebracht met vleermuizen in Noord- en Zuid-Amerika het gevolg van nietvampiervleermuizen. In Noord-Amerika is ongeveer de helft van de gevallen van rabiës bij mensen cryptisch, dat wil zeggen dat de patiënt geen bekende bijtgeschiedenis heeft. Hoewel is gespeculeerd dat het rabiësvirus via aërosolen zou kunnen worden overgedragen, is uit studies naar het rabiësvirus gebleken dat dit slechts onder beperkte omstandigheden mogelijk is. Deze omstandigheden omvatten een zeer grote kolonie vleermuizen in een hete en vochtige grot met slechte ventilatie. Hoewel twee sterfgevallen bij mensen in 1956 en 1959 voorlopig werden toegeschreven aan aërosolvorming van het rabiësvirus nadat zij een grot met vleermuizen waren binnengegaan, bleek “uit onderzoek van de twee gemelde gevallen bij mensen dat beide infecties konden worden verklaard door andere middelen dan aërosolvorming”. In plaats daarvan wordt algemeen aangenomen dat de meeste gevallen van cryptische rabiës het gevolg zijn van een onbekende vleermuisbeet. Beten van vleermuizen kunnen bijvoorbeeld zo klein zijn dat ze zonder vergrotingsapparatuur niet zichtbaar zijn. Buiten beten kan blootstelling aan het rabiësvirus ook optreden als besmette vloeistoffen in contact komen met een slijmvlies of een breuk in de huid.
OtherEdit
Veel vleermuislyssavirussen worden niet in verband gebracht met infectie bij mensen. Deze omvatten Lagos vleermuis lyssavirus, Shimoni vleermuis lyssavirus, Khujand lyssavirus, Aravan lyssavirus, Bokeloh vleermuis lyssavirus, West-Kaukasische vleermuis lyssavirus, en Lleida vleermuis lyssavirus. Lagos bat lyssavirus, ook bekend als Lagos bat virus (LBV), is geïsoleerd uit een megabat in Afrika ten zuiden van de Sahara. Dit lyssavirus heeft vier verschillende lineages, die alle worden aangetroffen bij de strokleurige fruitvleermuis.
Rhabdovirussen van andere geslachten zijn geïdentificeerd bij vleermuizen. Dit omvat verscheidene van het genus Ledantevirus: Kern Canyon-virus, dat werd aangetroffen bij de Yuma-myotis in Californië (VS); Kolente-virus bij de Jones’s roundleaf bat in Guinee; Mount Elgon-virus bij de welsprekende hoefijzerneus in Kenia; Oita-virus bij de kleine Japanse hoefijzerneus; en Fikirini-virus bij de gestreepte bladneusvleermuis in Kenia.
OrthomyxovirussenEdit
Orthomyxovirussen omvatten influenzavirussen. Hoewel vogels het voornaamste reservoir zijn voor het genus alfa-fluenzavirus, zijn enkele vleermuissoorten in Midden- en Zuid-Amerika ook positief getest op de virussen. Tot deze soorten behoren de kleine geelschoudervleermuis en de flat-faced fruitetende vleermuis. Vleermuispopulaties die in Guatemala en Peru zijn getest, vertoonden hoge percentages seropositiviteit, wat suggereert dat influenza A-infecties veel voorkomen onder vleermuizen in de Nieuwe Wereld.
ParamyxovirussenEdit
Hendra-, Nipah-, en Menangle-virussenEdit
Paramyxoviridae is een familie die verscheidene zoönotische virussen omvat die van nature bij vleermuizen voorkomen. Twee behoren tot het genus Henipavirus-Hendravirus en Nipahvirus. Het Hendra-virus werd voor het eerst geïdentificeerd in 1994 in Hendra, Australië. Vier verschillende soorten vliegende vossen zijn positief getest op het Hendra-virus: de grijskopvliegende vos, de brilvliegende vos en de zwarte vliegende vos. Paarden zijn de tussengastheer tussen vliegende vossen en mensen. Tussen 1994 en 2014 waren er in Australië vijfenvijftig uitbraken van het Hendra-virus, waarbij achtentachtig paarden zijn gestorven of geëuthanaseerd. Van zeven mensen is bekend dat zij besmet zijn geraakt met het Hendra-virus, met vier dodelijke slachtoffers. Zes van de zeven besmette mensen werden rechtstreeks blootgesteld aan het bloed of andere vloeistoffen van zieke of dode paarden (drie waren dierenartsen), terwijl het zevende geval een dierenartsassistente betrof die kort daarvoor de neusholte had schoongespoeld van een paard dat nog geen symptomen vertoonde. Het is onduidelijk hoe paarden met het Hendra-virus besmet raken, maar aangenomen wordt dat dit gebeurt door directe blootstelling aan vloeistoffen van vliegende vossen. Er zijn ook aanwijzingen voor overdracht van paard op paard. Eind 2012 werd een vaccin vrijgegeven om besmetting bij paarden te voorkomen. De vaccinopname is laag geweest, met een geschatte 11-17% van de Australische paarden gevaccineerd in 2017.
De eerste menselijke uitbraak van het Nipah-virus vond plaats in 1998 in Maleisië. Er werd vastgesteld dat vliegende vossen ook het reservoir van het virus waren, met als tussengastheer tussen vleermuizen en mensen tamme varkens. Uitbraken hebben zich ook voorgedaan in Bangladesh, India, Singapore en de Filippijnen. In Bangladesh vindt de overdracht van het Nipah-virus op de mens hoofdzakelijk plaats door het eten van dadelpalmsap. Potten om het sap te verzamelen zijn besmet met vliegende vossenurine en guano, en de vleermuizen likken ook aan de sapstromen die in de potten stromen. Er is gespeculeerd dat het virus ook op mensen kan worden overgedragen door het eten van fruit dat gedeeltelijk door vliegende vossen is geconsumeerd, of door in contact te komen met hun urine, hoewel dit niet met zekerheid kan worden aangetoond.
Een ander zoönotisch paramyxovirus dat door vleermuizen wordt overgedragen is het Menangle-virus, dat voor het eerst werd geïdentificeerd op een varkensboerderij in New South Wales, Australië. Vliegende vossen werden opnieuw geïdentificeerd als de natuurlijke reservoirs van het virus, met de zwarte, bril-, en grijskop seropositief voor het virus. Twee werknemers van de varkensfokkerij werden ziek met griepachtige aandoeningen, waarvan later werd aangetoond dat zij het gevolg waren van het virus. Van het Sosuga pararubulavirus is bekend dat het één persoon heeft besmet, een Amerikaanse bioloog die in Oeganda onderzoek had verricht naar vleermuizen en knaagdieren. De Egyptische fruitvleermuis testte later positief op het virus, wat erop wijst dat hij mogelijk een natuurlijk reservoir is.
OtherEdit
Vleermuizen zijn gastheer van verscheidene paramyxovirussen waarvan niet bekend is dat ze mensen treffen. Vleermuizen zijn het reservoir van het Cedar-virus, een paramyxovirus dat voor het eerst werd ontdekt bij vliegende vossen in Zuidoost Queensland. Het zoönotisch potentieel van het Cedar-virus is onbekend. In Brazilië werd in 1979 het orthorubulavirus Mapuera geïsoleerd uit het speeksel van de kleine geelvleermuis. Het Mapuera-virus is nooit in verband gebracht met ziekte bij andere dieren of mensen, maar experimentele blootstelling van muizen aan het virus leidde tot sterfte. Tioman pararubulavirus is geïsoleerd uit de urine van de kleine vliegende vos, die na blootstelling koorts veroorzaakt bij sommige tamme varkens, maar geen andere symptomen. Het Tukoko-virus is aangetroffen bij de Leschenault’s rousette in China. Vleermuizen zijn voorgesteld als de gastheer van Porcine orthorubulavirus, hoewel definitief bewijs niet is verzameld.
TogavirussenEdit
Togavirussen omvatten alfavirussen, die zijn gedetecteerd bij vleermuizen. Alphavirussen veroorzaken encefalitis bij de mens. Alphavirussen die bij vleermuizen zijn aangetroffen zijn onder meer het Venezolaanse paardenencefalitisvirus, het oostelijke paardenencefalitisvirus, en het westelijke paardenencefalitisvirus. Het Sindbis-virus is aangetroffen bij hoefijzer- en rondvleermuizen. Chikungunya-virus is geïsoleerd bij Leschenault’s rousette, de Egyptische fruitvleermuis, Sundevall’s ronde vleermuis, de kleine vrijstaartvleermuis, en Scotophilus-soorten.