muscle

le tissu corporel des musculatures squelettique et viscérale. Les muscles permettent aux animaux et à l’homme d’accomplir des fonctions physiologiques très importantes, comme le mouvement du corps ou de ses différentes parties, la circulation sanguine, la respiration, le passage du chyme dans les organes digestifs, le maintien du tonus vasculaire et l’excrétion.

La fonction contractile de tous les types de muscles est due à la transformation de l’énergie chimique de certains processus biochimiques en travail mécanique. Cette transformation se produit à l’intérieur des fibres musculaires. Cependant, la contraction des muscles squelettiques et viscéraux n’est qu’un cas particulier d’un phénomène plus général : l’activité mécano-chimique des structures vivantes. Les manifestations les plus variées de cette activité, par exemple la contraction de la queue d’un spermatozoïde, le mouvement des cils chez les infusoires, la disjonction des chromosomes au cours de la mitose, l’injection d’ADN de phage dans les bactéries, semblent reposer sur un même mécanisme moléculaire. Ce mécanisme commun implique un changement dans la conformation ou la position relative des structures fibrillaires des protéines contractiles.

Classification. Les morphologistes distinguent deux grands types de muscles : striés et lisses. Les muscles striés comprennent l’ensemble de la musculature squelettique, qui rend les mouvements volontaires possibles chez les animaux vertébrés et chez l’homme ; les muscles de la langue et du tiers supérieur de l’œsophage ; le muscle cardiaque, ou myocarde, qui a une composition protéique et une nature contractile uniques ; et les muscles des arthropodes et de certains autres invertébrés. Les muscles lisses constituent la majeure partie de la musculature des invertébrés. Chez les animaux et l’homme, les couches musculaires des viscères et des parois des vaisseaux sanguins sont également constituées de muscles lisses. Ces couches musculaires participent aux fonctions physiologiques les plus importantes. Certains histologistes distinguent un troisième type de muscle chez les invertébrés, le muscle à double striation oblique.

ÉLÉMENTS STRUCTURELS. Tous les types de muscles sont constitués de fibres musculaires. Les fibres musculaires striées des muscles squelettiques forment des faisceaux reliés entre eux par des couches de tissu conjonctif. Les extrémités des fibres musculaires sont entrelacées avec des fibres tendineuses, et c’est par cette combinaison que la tension musculaire est transmise aux os du squelette. Les fibres musculaires striées sont des cellules géantes, polynucléées, dont le diamètre varie de 10 à 100 μ. Elles sont fréquemment aussi longues que les muscles eux-mêmes, atteignant une longueur de 12 cm dans certains muscles humains. La fibre est recouverte d’une gaine élastique, ou sarcolemme. La cellule est remplie d’un sarcoplasme qui contient des organites tels que les mitochondries, les ribosomes, les tubules et les vacuoles du réticulum sarcoplasmique et du système T, et divers corps d’inclusion.

Le sarcoplasme contient généralement des faisceaux de nombreuses structures filiformes, les myofibrilles, qui sont également striées en croix, comme les muscles dont elles font partie. Les myofibrilles ont une épaisseur de 0,5 μ à plusieurs microns. Chaque myofibrille est divisée en plusieurs centaines de segments, de 2,5 à 3 μ de longueur, appelés sarcomères. Chaque sarcomère est constitué, à son tour, de bandes alternées qui diffèrent en densité optique et confèrent aux myofibrilles et à la fibre musculaire dans son ensemble une striation caractéristique clairement visible au microscope à contraste de phase. Les bandes les plus sombres sont biréfringentes et sont appelées bandes anisotropes, ou bandes A. Les bandes les plus claires n’ont pas cette propriété. Les bandes plus claires n’ont pas cette capacité et sont appelées bandes isotropes, ou I. Le milieu de la bande A est occupé par une zone de plus faible biréfringence, la zone H. La bande I est divisée en deux moitiés égales par la membrane sombre Z, qui sépare un sarcomère d’un autre. Chaque sarcomère possède deux types de filaments, qui sont constitués des protéines musculaires myosine épaisse et actine fine.

Les fibres musculaires lisses ont une structure quelque peu différente. Ce sont des cellules mononucléaires fusiformes, dépourvues de stries transversales. Elles sont généralement de 50 à 250 μ de long et de 4 à 8 μ de large. Les fibres musculaires lisses utérines ont une longueur de 500 m μ. Les myofilaments des muscles lisses ne sont généralement pas combinés en myofibrilles séparées mais sont disposés sur la longueur de la fibre sous la forme de nombreux filaments d’actine simples. Il n’existe pas de système ordonné de filaments de myosine dans les cellules musculaires lisses. Les fibres de tropomyosine A dans la musculature lisse des mollusques semblent jouer un rôle majeur dans l’exécution de la fonction obturatrice (fermeture de la coquille).

COMPOSITION CHIMIQUE. La composition chimique des muscles varie avec l’espèce, avec l’âge de l’animal, avec le type et l’état fonctionnel du muscle, et avec quelques autres facteurs. Les principaux constituants des muscles striés humains et animaux sont présentés dans le tableau 1.

En moyenne, l’eau constitue 75 % du poids humide du muscle. Les protéines représentent la majeure partie de la masse solide. On distingue les protéines contractiles myofibrillaires (myosine et actine et leur complexe-actomyosine-tropomyosine, actines α et β, troponine, et autres) et les protéines sarcoplasmiques (globuline X, myogènes, pigments respiratoires-comme la myoglobine-nucléoprotéines, et enzymes qui participent aux processus métaboliques du muscle). Les composés extractibles qui participent au métabolisme et assurent la fonction contractile du muscle sont les plus importants des composés restants dans la fibre musculaire. Il s’agit de l’ATP, de la phosphocréatine, de la carnosine et de l’ansérine, des phospholipides, qui jouent un rôle majeur dans le métabolisme et dans la formation des microstructures cellulaires, des substances dépourvues d’azote, par exemple le glycogène et ses produits de décomposition (glucose, acide lactique, etc.), des graisses neutres et du cholestérol, et enfin des sels de sodium, de potassium, de calcium et de magnésium. Les muscles lisses diffèrent sensiblement des muscles striés par leur composition chimique, ayant une teneur plus faible en actomyosine, protéine contractile, et en composés à haute énergie et en dipeptides.

Caractéristiques fonctionnelles des muscles striés. Les muscles striés sont richement pourvus des nerfs par lesquels l’activité musculaire est régulée à partir des centres nerveux. Les plus importants sont les nerfs moteurs, qui conduisent des impulsions aux muscles, provoquant leur excitation et leur contraction ; les nerfs sensitifs, le long desquels les informations sur l’état des muscles parviennent aux centres nerveux ; et les fibres adaptatotrophes du système nerveux sympathique, qui agissent sur le métabolisme et ralentissent l’apparition de la fatigue musculaire.

La combinaison d’un nerf moteur et du groupe de fibres musculaires qu’il innerve est appelée unité motrice. Chaque branche d’un nerf moteur dans une unité motrice s’étend à une fibre musculaire distincte. Toutes les fibres musculaires qui constituent une telle unité se contractent presque simultanément lorsqu’elles sont excitées. L’influx nerveux provoque la libération d’un médiateur, l’acétylcholine, à l’extrémité du nerf moteur. L’acétylcholine réagit ensuite avec le récepteur de choline de la membrane postsynaptique. Cela augmente la perméabilité de la membrane aux ions sodium et potassium, entraînant une dépolarisation de la membrane : un potentiel postsynaptique apparaît. Une onde d’électronégativité apparaît alors dans les portions adjacentes de la membrane de la fibre musculaire squelettique et se propage le long de la fibre musculaire, généralement à la vitesse de plusieurs mètres par seconde.

Les propriétés élastiques des muscles changent sous l’effet de l’excitation. Si les points d’attache du muscle ne sont pas fixés de manière rigide, le muscle se contracte, effectuant un travail mécanique. Si les points d’attache du muscle sont fixes, une tension se développe dans le muscle. Une période de latence s’écoule entre l’origine de l’excitation et l’apparition d’une onde de contraction ou de tension. La contraction musculaire s’accompagne d’un dégagement de chaleur qui se poursuit pendant un certain temps même après que le muscle se relâche.

Les muscles des mammifères et de l’homme peuvent être constitués de fibres musculaires lentes (rouges), contenant le pigment respiratoire myoglobine, et de fibres rapides (blanches), ne contenant pas de myoglobine. Les fibres rapides et lentes diffèrent les unes des autres à la fois par la vitesse de conduction de l’onde contractile et par la durée de l’onde. Chez les mammifères, la durée de l’onde de contraction dans les fibres lentes est cinq fois plus importante que dans les fibres rapides, mais la vitesse de conduction est deux fois moins importante que dans les fibres rapides.

Presque tous les muscles squelettiques sont de type mixte, c’est-à-dire qu’ils contiennent à la fois des fibres rapides et des fibres lentes. Une contraction unique (ou phasique) des fibres musculaires ou une contraction tétanique (ou prolongée) peuvent survenir, selon la nature du stimulus. La tétanie survient lorsqu’une série de stimulations atteint un muscle à un rythme tel que chaque stimulation successive laisse encore le muscle en état de contraction, provoquant une superposition des ondes contractiles. N. E. Vbedenskii a découvert que l’augmentation du taux de stimulation intensifie la tétanie, mais seulement jusqu’à une certaine limite, qu’il a appelée « optimum ». Une augmentation supplémentaire du taux de stimulation diminue la contraction tétanique jusqu’au « pessimum ». Le début de la tétanie est important dans la contraction des fibres musculaires lentes. Dans les muscles à prédominance de fibres rapides, la contraction maximale résulte généralement de la superposition des contractions de toutes les unités motrices qui sont simultanément actives. Pour y parvenir, les impulsions nerveuses atteignent généralement ces unités motrices de manière asynchrone.

Les muscles striés contiennent également un troisième type de fibres, les fibres purement toniques, qui sont particulièrement bien représentées dans les muscles des amphibiens et des reptiles. Les fibres toniques permettent de maintenir un tonus musculaire continu. Les contractions toniques sont des contractions coordonnées à développement lent, capables de persister longtemps sans perte d’énergie significative. Les muscles en contraction tonique manifestent une résistance continue à toute force extérieure appliquée à la dilatation d’un organe musculaire. Les fibres toniques réagissent à l’influx nerveux par une onde contractile uniquement au niveau du site de stimulation. Néanmoins, en raison du grand nombre de plaques terminales motrices (sites de stimulation), une fibre tonique peut encore être excitée et se contracter complètement. Ces fibres se contractent si lentement que même à de très basses fréquences de stimulation, les ondes de contraction individuelles se superposent et fusionnent pour produire une contraction unique et prolongée. La résistance prolongée des fibres toniques et des fibres phasiques lentes à une force de traction est assurée non seulement par la fonction contractile des protéines musculaires mais aussi par une viscosité accrue des protéines.

La capacité contractile d’un muscle est exprimée en termes de force absolue du muscle, c’est-à-dire le rapport entre la masse d’un muscle et la surface de sa section transversale prise au niveau du plan perpendiculaire aux fibres. La force absolue est exprimée en kilogrammes par centimètre carré (kg/cm2). Par exemple, la force absolue du biceps humain est de 11,4 kg/cm2, et celle du gastrocnémien, de 5,9 kg/cm2.

L’exercice systématique des muscles augmente leur masse, leur force et leur efficacité. Cependant, un travail excessif entraîne une fatigue, c’est-à-dire une perte d’efficacité musculaire. L’inactivité entraîne l’atrophie des muscles.

Caractéristiques fonctionnelles des muscles lisses. Les muscles lisses des organes internes diffèrent sensiblement des muscles squelettiques par leur mode d’innervation, d’excitation et de contraction. Les ondes d’excitation et de contraction se déroulent très lentement dans les muscles lisses. Dans ces muscles, le développement d’un tonus musculaire continu est lié, comme dans les fibres toniques du squelette, à la lenteur de la propagation des ondes contractiles, qui fusionnent les unes avec les autres même après une stimulation rythmique peu fréquente. Le phénomène d’automatisme (activité non provoquée par l’entrée dans le muscle d’impulsions nerveuses provenant du système nerveux central) est également caractéristique des muscles lisses. On a constaté que les cellules nerveuses qui innervent les muscles lisses et les cellules musculaires lisses elles-mêmes sont capables d’excitation et de contraction rythmiques spontanées – indépendantes de la stimulation du système nerveux central.

Les muscles lisses des vertébrés sont uniques non seulement dans leur innervation et leur structure histologique mais aussi dans leur composition chimique. Ils ont une teneur plus faible en actomyosine, protéine contractile ; moins de composés à haute énergie, en particulier l’ATP ; une faible activité ATPase dans la fraction myosine ; et une variété hydrosoluble d’actomyosine, appelée tonoactomyosine.

La capacité des muscles lisses à changer de longueur sans augmenter la tension exercée est d’une grande importance pour l’organisme. Une telle situation se présente, par exemple, lors du remplissage des organes creux, comme la vessie urinaire et l’estomac.

Muscles squelettiques chez l’homme. Les muscles squelettiques chez l’homme, qui diffèrent les uns des autres par leur forme, leur taille et leur position, constituent environ 40 % de la masse corporelle. En se contractant, le muscle peut se raccourcir jusqu’à 60 % de sa longueur. Plus le muscle est long (le plus long des muscles, le sartorius, mesure 50 cm de long), plus l’amplitude des mouvements est grande. La contraction d’un muscle en forme de dôme, par exemple le diaphragme, entraîne un aplatissement, tandis que la contraction d’un muscle en forme d’anneau, par exemple un sphincter, entraîne la constriction ou la fermeture de l’ouverture que le muscle entoure. Un muscle radial, en revanche, élargit l’ouverture lorsqu’il se contracte. La contraction des muscles situés entre les proéminences osseuses et la peau modifie la forme de la surface cutanée.

Tous les muscles squelettiques, ou somatiques, peuvent être classés selon leur localisation en muscles de la tête (ceux-ci comprennent les muscles faciaux et les muscles masséters contrôlant la mâchoire inférieure) et en muscles du cou, du tronc et des extrémités. Comme les muscles du tronc recouvrent la poitrine et forment les parois de la cavité abdominale, ils sont divisés en muscles thoraciques, abdominaux et spinaux. Les muscles des extrémités sont classés en fonction du segment du squelette auquel ils sont associés. Dans les extrémités supérieures, on trouve les muscles de la ceinture scapulaire, de l’épaule, de l’avant-bras et de la main ; dans les extrémités inférieures, on trouve les muscles de la ceinture pelvienne, de la hanche, du tibia et du pied.

Chez l’homme, il existe environ 500 muscles attachés au squelette. Certains d’entre eux sont de grande taille, par exemple le quadriceps fémoral, tandis que d’autres sont petits, par exemple les muscles courts du dos. Le travail qui implique plusieurs muscles est effectué de manière synergique, bien que certains groupes de muscles fonctionnels travaillent de manière antagoniste lors de l’exécution de certains mouvements. Par exemple, les muscles biceps et brachial situés à l’avant de l’avant-bras fléchissent l’avant-bras au niveau de l’articulation du coude, tandis que le triceps brachial, situé à l’arrière, sert à étendre l’avant-bras.

Des mouvements aussi bien simples que complexes se produisent dans les articulations du sphéroïde. Par exemple, la hanche est fléchie au niveau de l’articulation de la hanche par l’iliopsoas et étendue par le gluteus maximus. La hanche est abductée par le petit fessier et le moyen fessier et adductée par cinq muscles du groupe médial de la hanche. L’articulation de la hanche est également entourée de muscles qui font tourner la hanche latéralement et médialement.

Les muscles les plus puissants sont ceux du tronc. Ils comprennent les muscles du dos, qui maintiennent le tronc droit, et les muscles abdominaux, qui constituent une formation inhabituelle chez l’homme, le prélum abdominale. Au cours de l’évolution, les muscles des extrémités inférieures de l’homme se sont renforcés en raison de la position verticale du corps. Ils soutiennent le corps et participent à la locomotion. Les muscles des extrémités supérieures, à l’inverse, sont devenus plus dextres afin de garantir l’exécution de mouvements rapides et précis.

Sur la base de la localisation physique et de l’activité fonctionnelle, la science moderne classe également les muscles selon le groupe suivant : le groupe de muscles qui contrôle les mouvements du tronc, de la tête et du cou ; le groupe de muscles qui contrôle les mouvements de la ceinture scapulaire et de l’extrémité supérieure libre ; et les muscles de l’extrémité inférieure. Des divisions plus petites se distinguent au sein de ces groupes.

Pathologie des muscles. L’altération de la contractilité et le développement d’un tonus musculaire prolongé sont observés dans les perturbations suivantes, pour n’en citer que quelques-unes : dans l’hypertension, l’infarctus du myocarde et la myodystrophie ; dans l’atonie de l’utérus, de l’intestin et de la vessie urinaire ; dans certaines formes de paralysie, par exemple, après la guérison de la poliomyélite. Les modifications pathologiques du fonctionnement des organes musculaires peuvent résulter de perturbations de la régulation nerveuse ou humorale, de lésions de n’importe quelle partie des muscles (par exemple, en cas d’infarctus du myocarde), ou de modifications aux niveaux cellulaire et subcellulaire. Les perturbations cellulaires et subcellulaires peuvent impliquer un changement du substrat protéique contractile ou un changement du métabolisme. Les changements métaboliques se produisent généralement au sein du système enzymatique qui s’occupe de la régénération des composés à haute énergie, en particulier l’ATP. Les changements subcellulaires et cellulaires peuvent être provoqués par la production insuffisante de protéines musculaires qui suit l’altération de la synthèse de l’ARN messager. Cette déficience entraîne des défauts congénitaux dans la structure de l’ADN chromosomique. Ce dernier groupe de maladies est donc considéré comme héréditaire.

Les protéines sarcoplasmiques des muscles squelettiques et lisses sont intéressantes non seulement parce qu’elles participent au développement de l’effet secondaire visqueux mais aussi parce que beaucoup d’entre elles sont actives enzymatiquement et participent au métabolisme de la cellule. Lorsque les organes musculaires sont lésés, comme dans l’infarctus du myocarde, ou lorsque la perméabilité des membranes superficielles des fibres musculaires est altérée, des enzymes comme la créatine kinase, la lactate déshydrogénase, l’aldolase et la transaminase peuvent s’échapper dans le sang. Ainsi, dans certaines maladies, comme les infarctus du myocarde et les myopathies, il est d’un intérêt clinique considérable de déterminer l’activité de ces enzymes dans le plasma.