Classification et identification
Le point de départ est le schéma de classification des mousses exposé dans l’article donné dans le prochain bouton Référence. Cette classification est basée sur un mélange de données moléculaires, morphologiques (macroscopiques et microscopiques) et de structure cellulaire et, par souci de brièveté, sera appelée classification 2000 sur cette page web. Elle fournit un bon cadre sur lequel construire un bref compte rendu des principes de la classification des mousses et contre lequel contraster certains résultats d’études ultérieures
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Dans le schéma de classification de 2000, le phylum Bryophyta est divisé en six classes : Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida, Polytrichopsida et Bryopsida. Un certain nombre de bryologistes soutiennent que les Takakiopsida et les Sphagnopsida sont si différents des autres mousses que ces deux classes devraient en fait constituer des phyla distincts. Les tenants de cette opinion auraient alors deux phylums supplémentaires, Takakiophyta et Sphagnophyta, le phylum Bryophyta passant de six à quatre classes. Remarquez que tout le monde est d’accord pour dire que les groupes « Takakia » et « Sphagnum » sont nettement différents de tous les autres bryophytes. Le débat porte sur la question de savoir si ces deux groupes méritent des divisions distinctes. Ce débat implique deux points de vue différents sur l’histoire de l’évolution.
Les classes de la classification 2000 varient considérablement en taille. Environ 95 % de toutes les espèces de mousses appartiennent à la classe des Bryopsida, tandis que les Takakiopsida ne contiennent qu’un seul genre, Takakia, avec seulement deux espèces. Il n’est pas surprenant que la plupart des mousses que l’on rencontre appartiennent à la classe des Bryopsida. Dans la classe des Polytrichopsida, les membres de la classe des Polytrichales ont généralement des gamétophytes très robustes qui se remarquent facilement. Bien qu’ils soient beaucoup moins nombreux que les Bryopsida, les Polytrichales sont très répandus. Les deux sections suivantes donnent quelques exemples de Bryopsida et de Polytrichales, vous montrant la variété de chaque groupe ainsi que certaines caractéristiques de classification que l’on retrouve dans ces groupes. La page se terminera par un résumé et quelques commentaires sur toutes les classes qui constituent le phylum Bryophyta.
Classe Bryopsida
Goniomitrium acuminatum
Vu la grande taille de cette classe, il n’est pas surprenant qu’il y ait une variété considérable dans les gamétophytes et les sporophytes de ses membres.
Les gamétophytes de Goniomitrium acuminatum (Pottiaceae, Pottiales) (à droite) n’atteignent que quelques millimètres de hauteur et les capsules de spores sphériques à tige courte ne font que 1 à 2 millimètres de diamètre. La photo d’accompagnement est dominée par des sporophytes immatures. En revanche, les espèces de Papillaria (Meteoriaceae, Hypnales) 
peuvent pousser comme des rideaux jusqu’à bien plus d’un mètre de long.
Les gamétophytes des mousses de la famille des Pottiaceae sont typiquement des plantes à tige courte, touffues, poussant souvent de manière grégaire et dans des habitats rudes et exposés. Des exemples, autres que Goniomitrium, sont Tortula princeps et Trichostomum brachydontium . Cela ne veut pas dire que toutes les mousses à tiges courtes et touffues des habitats rudes sont membres des Pottiaceae. Gigaspermum repens (Gigaspermaceae, Funariales) est un bon contre-exemple. Ce n’est pas non plus le cas que tous les membres des Pottiaceae ont des gamétophytes courts et touffus. Les tiges de Triquetrella papillata peuvent atteindre plusieurs centimètres de long et se ramifier de sorte que les gamétophytes poussent en tapis sur le sol. Cependant, les longues tiges en tapis sont beaucoup plus caractéristiques des ordres Hookeriales et, surtout, des Hypnales. Ce dernier est un ordre important qui compte plusieurs milliers d’espèces. Le nom de l’ordre est dérivé du genre Hypnum (dans la famille des Hypnaceae) et voici un petit mais dense tapis d’Hypnum cupressiforme . Cette photo montre un tapis lâche de Brachythecium salebrosum (Brachytheciaceae, Hypnales) poussant dans une pelouse luxuriante à Old Parliament House à Canberra et voici un tapis bien développé de Thuidium cymbifolium (Thuidiaceae, Hypnales) poussant sur un talus en bordure de route sur l’île Norfolk. À partir de l’exemple de Papillaria, vous avez déjà vu que, plutôt que d’être confinés à une croissance en tapis, les membres des Hypnales peuvent aussi pousser en rideaux.
Chez chacun de Gemmabryum dichotomum (Bryaceae, Bryales) et Tayloria gunnii (Splachnaceae, Splachnales) , l’embouchure de la capsule de spore est entourée de dents de péristome, ce qui peut aider au DISPERSAL des spores. La plupart des membres des Bryopsida ont des capsules de spores avec des dents de péristome. Chez Gemmabryum dichotomum les dents sont bien développées mais chez Tayloria gunnii elles sont plutôt petites. Par contre, la capsule de spore de Physcomitrium pyriforme (Funariaceae, Funariales) n’a pas de dents de péristome. La classification de 2000 utilise la nature (ou l’absence) des dents du péristome pour aider à définir les ordres de mousses. L’une des capsules de spores de Gemmabryum dichotomum est encore en train de se débarrasser de son opercule, le capuchon qui recouvre la bouche de la capsule dans les capsules de spores en développement. Vous pouvez voir l’annulus, un anneau de tissu entre l’opercule et la capsule, en train de se détacher. La classification de 2000 utilise explicitement la présence d’un annulus bien différencié pour aider à définir certains ordres de mousses.
Classe des Polytrichopsida, ordre des Polytrichales
Comme indiqué plus haut, les gamétophytes des membres des Polytrichales sont généralement assez robustes. Les Polytrichaceae sont la seule famille de cet ordre. Les tiges des gamétophytes peuvent avoir une hauteur allant de quelques centimètres à plus de 60 centimètres chez certaines espèces. Les tiges de certaines mousses aquatiques peuvent être assez longues, mais les Polytrichales sont des mousses terrestres avec des tiges autoportantes. Ici est une photo de quelques plantes du genre Dawsonia. Ici est une masse de plantes de Dawsonia, avec un humain pour l’échelle. Il existe des mousses robustes qui ne font pas partie des Polytrichales. C’est le cas du genre tropical Spiridens (Spiridentaceae, Rhizogoniales, Bryopsida) dont les tiges peuvent atteindre plus de 30 centimètres de long. Cependant, les tiges de Spiridens poussent horizontalement à légèrement pendulaires, contrairement à la croissance verticale des Polytrichales. Spiridens est occasionnellement trouvé poussant sur le sol, mais il est beaucoup plus communément trouvé poussant sur les plantes.
Des nerfs sont présents dans les feuilles des Polytrichales et, typiquement, il y a des excroissances semblables à des murs, appelées lamelles, qui courent le long du long nerf. Le schéma ci-joint montre une section transversale d’une feuille de l’espèce Aloina rigida. La section centrale brune, épaisse de plusieurs cellules, est le nerf. De chaque côté du nerf, la feuille n’a qu’une seule cellule d’épaisseur et est incurvée vers l’intérieur. Chaque « pilier » vert indique une lamelle. Rappelez-vous qu’il s’agit d’une coupe transversale et que chaque « pilier » vert continue vers l’arrière dans l’écran et vers l’avant hors de l’écran pour constituer une lamelle en forme de mur. Parmi les Polytrichales, il existe des variations dans les caractéristiques telles que la forme des feuilles, la courbure des feuilles, la forme et la disposition des lamelles. Ces caractéristiques permettent de différencier les espèces. Le diagramme est tiré du Tafel 16 du Kryptogamen-Flora von Deutschland, Deutsch- Österreich und der Schweiz de W. Migula : Band 1 : Moose, publié à Berlin en 1904.
Les capsules de spores des Polytrichales possèdent des dents de péristome, mais pas toujours sous forme de dents simples. Chez certains genres, comme Polytrichum, les sommets des dents du péristome sont attachés à un épiphragme blanc, en forme de disque. Chez Dawsonia, les dents du péristome sont longues et quelque peu ciliées.
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Résumé de la classification des mousses
Le tableau suivant vous donne un résumé des classes dans le Bryophyta selon la classification de 2000. Après le nom de chaque classe, le texte gris donne quelques informations sur les caractéristiques des membres de cette classe. Le texte gris ne constitue jamais une description complète d’une classe mais, pour les quatre premières classes, il vous permettra de voir certaines différences facilement décrites au sein de ce groupe de quatre et entre ces quatre classes et les deux autres. Pour chaque classe (à l’exception des Bryopsida, où il y a trop d’ordres), il y a également une liste des ordres et un résumé du nombre de familles, de genres et d’espèces. Pour une discussion plus détaillée de la classification des mousses, voir la page sur les mousses du site Tree of Life.
phylum : Bryophyta
classe : Takakiopsida
Capsule élevée sur une seta qui est composée de tissu de sporophyte.
La capsule s’ouvre par une fente unique, longitudinale et spirale.
Ordre : Takakiales (1 famille, 1 genre, 2 espèces)
classe : Sphagnopsida
Capsule élevée sur un pseudopode qui est composé de tissu gamétophyte.
La capsule s’ouvre au moyen d’un opercule.
Ordre : Sphagnales (1 famille, 1 genre, entre 100 et 300 espèces)
ordre : Ambuchananiales (1 famille, 1 genre, 1 espèce)
classe : Andreaeopsida
Capsule élevée sur un pseudopode.
La capsule s’ouvre le long de plusieurs lignes de déhiscence verticales.
ordre : Andreaeales (1 famille, 2 genres, moins de 100 espèces)
classe : Andreaeobryopsida
Capsule élevée sur un pseudopode.
La capsule s’ouvre selon plusieurs lignes de déhiscence verticales.
ordre : Andreaeobryales (1 famille, 1 genre, 1 espèce)
classe : Polytrichopsida
Capsule élevée sur un seta.
Capsule s’ouvre au moyen d’un opercule.
Capsule avec des dents de péristome (sauf pour un genre).
Dents de péristome nématodontes. (Voir définition ci-dessous.)
Nerve présente dans la feuille (sauf pour un genre).
Ordre : Tetraphidales (3 familles, 4 genres, pas plus d’une cinquantaine d’espèces)
ordre : Polytrichales (1 famille, 23 genres, plusieurs centaines d’espèces)
Gamétophyte typiquement très robuste.
Feuilles avec nerf et typiquement avec des lamelles le long du nerf.
Classe : Bryopsida
Capsule sessile ou dressée sur une seta.
La capsule s’ouvre généralement au moyen d’un opercule,
mais par désintégration dans un très petit nombre de genres.
Dans la plupart des genres, les capsules ont des dents péristomes.
Dents péristomes arthrodontes. . (Voir définition ci-dessous.)
Gamétophytes petits à robustes.
Les feuilles avec ou sans nerfs.
16 ordres, 107 familles, environ 880 genres, environ 12,000 espèces
Nématodontes &arthrodontes
péristome arthrodonte
Les dents du péristome des nématodontes sont constituées de cellules mortes entières et sont uniformément épaissies alors que les dents du péristome des arthrodontes sont épaissies de façon différentielle et ont été formées à partir de parties de cellules mortes,
La majorité des mousses ont des dents de péristome arthrodontes et un exemple de péristome arthrodonte est montré dans la photo ci-jointe. Voici un gros plan d’une dent. Les dents du péristome arthrodontes ont une flexibilité considérable et peuvent s’enrouler ou se dérouler en réponse aux changements d’humidité.
Une révision proposée
Sur la base d’un examen des preuves morphologiques et de l’ADN, les auteurs de l’article donné dans le bouton de référence suivant ont proposé une classification révisée des mousses. La plupart des changements proposés sont du niveau de l’ordre ou inférieur dans la classe des Bryopsida. Cependant, ils ont proposé les changements suivants à la classe des Polytrichopsida. La famille des Buxbaumiacae (avec le seul genre Buxbaumia) serait placée dans un ordre à part, les Buxbaumiales, au sein de la classe des Bryopsida. Dans la classification de 2000, cette famille était membre de l’ordre des Tetraphidales. Les deux autres familles des Tetraphidales constitueraient chacune une nouvelle classe, créant ainsi :
classe : Oedipodiopsida
classe : Tetraphidopsida
Cela laisserait la classe Polytrichopsida avec un seul ordre Polytrichales, avec une seule famille Polytrichaceae. Dans la classification de 2000, la classe des Polytrichopsida contenait quatre familles dont l’embouchure des capsules de spores présentait les caractéristiques suivantes :
Oedipodiaceae Pas de dents de péristome, bouche de la capsule lisse
Tetraphidaceae Quatre dents de péristome, en une ligne circulaire
Polytrichaceae 16-64 dents de péristome, en une ligne circulaire
Buxbaumiaceae Une ou plusieurs rangées de dents, concentriques autour d’un cône tronqué et plissé
Dans la classification révisée, ce seul sac mixte a été divisé en groupes plus homogènes.
La structure de la bouche de la capsule chez les Buxbaumiaceae est l’une des plus complexes chez les mousses et les espèces de la famille des Diphysciaceae ont des bouches de capsules similaires. Il est intéressant de noter que, dans la classification de 2000, la famille des Diphysciaceae a été placée dans l’ordre des Diphysciales au sein de la classe des Bryopsida. Cette classification était basée sur un examen minutieux de la structure fine du péristome ainsi que sur des données moléculaires. Au cours du siècle dernier, la classification des Buxbaumiaceae et des Diphysciaceae a fait l’objet de débats considérables, notamment sur la question de savoir si le péristome complexe est plus nématodonte, plus arthrodonte ou une forme intermédiaire. Notons que dans la classification révisée, si les Buxbaumiaceae et les Diphysciaceae sont placées dans la classe des Bryopsida, elles sont placées dans des sous-classes différentes.
Les auteurs de la classification révisée ont également proposé cinq superclasses, pour l’instant numérotées en chiffres romains et définies comme suit :
Superclasse I (contenant la classe Takakiopsida)
Superclasse II (contenant la classe Sphagnopsida)
Superclasse III (contenant la classe Andreaeopsida)
Superclasse IV (contenant la classe Andreaeobryopsida
Superclasse V
classe : Oedipodiopsida
classe : Polytrichopsida
classe : Tetraphidospida
classe : Bryopsida
Cela rend explicite le fait que, selon les auteurs, les classes Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Tetraphidospida et Bryopsida sont plus étroitement liées les unes aux autres qu’aucune d’entre elles ne l’est à aucune des Takakiopsida, Sphagnopsida, Andreaeopsida ou Andreaeobryopsida.