Les animaux bipèdes, et leurs différences avec les humains

Forces et énergie mécanique

Les forces que les pieds d’un animal exercent sur le sol doivent équilibrer son poids, mais ces forces ne sont jamais constantes en locomotion. La composante verticale de la force sur le sol fluctue toujours autour d’une valeur moyenne égale au poids du corps. La figure 4 illustre certaines de ces possibilités. Chacun de ces graphiques schématiques montre la force verticale en fonction du temps. Les lignes continues montrent les forces exercées par les pieds gauche et droit, et les lignes brisées montrent la force verticale totale lorsque les deux pieds sont sur le sol simultanément. Dans les cas (i) et (ii), la force exercée par un pied présente deux maxima à chaque pas, comme dans la marche humaine. Dans les cas (iii) et (iv), en revanche, il y a un seul maximum pour chaque pied, dans chaque pas.

Considérez un pied qui est sur le sol du temps t =-τ/2 à t = +τ/2. Le modèle de la force verticale Fvert qu’il exerce dans cet intervalle peut être représenté avec une totale généralité par la série de Fourier

où an et bn sont des constantes (Alexander & Jayes, 1980). Il n’y a pas de termes cosinus pairs ou de termes sinus impairs dans la série, car la force doit être nulle aux instants où le pied est posé et soulevé, aux temps -τ/2 et +τ/2. Dans les cas que nous allons considérer, la force exercée par un pied lors d’un pas est généralement assez symétrique dans le temps, nous pouvons donc ignorer les termes sinusoïdaux, qui décrivent l’asymétrie. Nous ne serons pas concernés par les composantes haute fréquence (généralement petites) de la force, nous pouvons donc ignorer les termes à haut numéro de la série. Pour ces raisons, nous pouvons remplacer l’Eq. (1) par une série tronquée

(Alexander & Jayes, 1978). Le coefficient q (=-a3/a1) est connu comme le facteur de forme, car il décrit la forme du graphique de la force en fonction du temps. Comme les pieds ne peuvent pas exercer de forces verticales négatives, il doit être compris entre -0,33 et +1,00. Lorsque le facteur de forme est égal à zéro, comme dans la figure 4(iii,iv), le graphique de la force en fonction du temps est un demi-cycle d’une courbe en cosinus. Au fur et à mesure que le facteur de forme augmente, la courbe de force devient plus plate et finalement, pour des valeurs supérieures à 0,15, à deux pics. Dans la figure 4(i,ii), la valeur 0,4 lui a été attribuée. Les facteurs de forme négatifs décrivent des courbes de force en forme de cloche.

Dans la marche humaine, le facteur de forme augmente généralement d’environ 0,2 dans la marche très lente à environ 0,7 aux vitesses de marche les plus rapides ; et dans la course, il se situe généralement entre 0 et -0,2 (Alexander, 1989). Seuls quelques enregistrements de force de la marche bipède de chimpanzés et d’autres primates non humains ont été publiés (Kimura, 1985 ; Li et al. 1996). Aucun d’entre eux ne présente des facteurs de forme supérieurs à 0,3. Les facteurs de forme plus faibles des chimpanzés marchant de manière bipède, par rapport aux humains, peuvent être une conséquence directe de leur posture de marche. Des hommes et des femmes dont les facteurs de forme avaient des valeurs moyennes de 0,50 et 0,40, respectivement, lorsqu’ils marchaient normalement à des vitesses confortables, avaient des facteurs de forme de 0,24 et 0,26 lorsqu’ils marchaient avec les genoux et les hanches pliés, imitant ainsi les chimpanzés (Li et al. 1996).

Comme les humains, les poulets exercent des forces verticales à deux pics sur le sol lorsqu’ils marchent, et des forces à un seul pic lorsqu’ils courent. Muir et al. (1996) ont publié des enregistrements de force composites à partir desquels j’estime que le facteur de forme était d’environ 0,2 et 0,3, respectivement, pour les poussins de 1-2 jours et de 14 jours à une vitesse sans dimension de 0,38, et de 0 (pour les deux âges) à une vitesse sans dimension de 0,9. Les enregistrements de force de Cavagna et al. (1977) sur des dindes et un nandou en train de courir montrent des facteurs de forme proches de zéro. Full & L’enregistrement de force de Tu (1991) d’une blatte courant de manière bipède montre des courbes légèrement en forme de cloche, impliquant de petits facteurs de forme négatifs comme dans la course humaine.

Les fluctuations de la force totale sur le sol (la somme des forces exercées par les pieds gauche et droit) dépendent du facteur de service et du facteur de forme. La figure 4 illustre les possibilités. Dans la figure 4(i), le facteur de service et le facteur de forme ont tous deux des valeurs relativement élevées. La force totale est maximale lorsque les deux pieds sont au sol, deux fois par foulée. Dans la figure 4(iv), les deux facteurs sont plus faibles et la force totale a des maxima lorsqu’un seul pied est au sol, car le centre de masse du corps passe au-dessus du pied d’appui. Là encore, il y a deux maxima dans chaque foulée, mais ils sont décalés d’un quart de cycle par rapport aux positions des maxima dans le cas (i). Les figures 4(ii,iii) montrent des combinaisons de facteur de service et de facteur de forme qui donnent lieu à quatre maxima de force dans chaque foulée. Les maxima se produisent à différentes étapes de la foulée dans ces deux cas.

Dans un mouvement oscillatoire, les forces sont déphasées d’un demi-cycle par rapport aux déplacements. Ceci est aussi vrai pour les mouvements verticaux de la marche et de la course que pour les oscillations d’une masse montée sur ressort. Le centre de masse de l’animal doit généralement être le plus bas lorsque la force que ses pieds exercent sur le sol est la plus élevée, et le plus haut lorsque la force du sol est la plus faible. La figure 5(a) montre comment la hauteur du centre de masse fluctue au cours d’une foulée, dans les quatre cas représentés à la figure 4. Dans le cas (i), la force verticale est maximale lorsque le centre de masse passe au-dessus du pied d’appui. Dans le cas (iv), elle est maximale pendant les phases de double appui, lorsque les deux pieds sont au sol. Dans les cas (ii) et (iii), elle a deux maxima, pendant la demi-foulée illustrée par le schéma.

La figure 5(b) montre le facteur de forme sur l’axe vertical et le facteur de service sur l’axe horizontal. Des lignes séparent les régions du graphique correspondant aux quatre possibilités présentées à la figure 4. La possibilité (ii) apparaît dans deux régions distinctes du graphique. Notez que la possibilité (i) est limitée aux allures de marche, avec des facteurs de service supérieurs à 0,5. La possibilité (iv), cependant, se produit si le facteur de forme est suffisamment bas dans toute la gamme des facteurs de service. Alexander & Jayes (1978) a décrit les marches de type (iv) comme des marches compliantes, parce que les jambes se plient davantage lorsque le pied est au sol que dans les marches de type (i) (raides).

L’homme pratique la marche raide ; les points de la marche humaine se trouveraient dans la zone (i) de la figure 5(b), près du bord gauche de la zone. Les points de la course humaine se trouvent dans la zone (iv), très bien séparés des points de la marche. Les données concernant les cailles montrent également la marche dans la zone (i) et la course dans la zone (iv), mais les points de marche et de course sont beaucoup moins bien séparés (Alexander & Jayes, 1978). Les poulets marchent également dans la zone (i) et courent dans la zone (iv) (Muir et al. 1996).

Jusqu’à présent, nous n’avons considéré que la composante verticale de la force sur le sol. Les composantes longitudinales de la force agissent également, de manière à maintenir la force résultante sur un pied humain plus ou moins en ligne avec le centre de masse du corps. Lorsqu’un pied se trouve devant le corps, il pousse vers l’avant et vers le bas, ce qui décélère le corps tout en le soutenant. Plus tard dans le pas, il se trouve derrière le corps et pousse vers l’arrière et vers le bas, ce qui accélère à nouveau le corps. Ainsi, la vitesse d’avancement du centre de masse passe par un minimum lorsqu’il passe au-dessus du pied d’appui. Ceci est vrai aussi bien pour la marche que pour la course (Margaria, 1976). C’est aussi vrai pour les autres bipèdes que pour les humains (voir par exemple Kimura, 1985, sur les chimpanzés, Cavagna et al. 1977, sur les dindes et les nandous, et Muir et al. 1996, sur les poussins).

Qu’un bipède marche ou court, son corps se déplace toujours le plus lentement, et possède une énergie cinétique minimale, lorsque le centre de masse passe au-dessus du pied d’appui. À ce stade de la foulée dans les allures de type (iv), sa hauteur est également minimale, ce qui lui donne une énergie potentielle gravitationnelle minimale (Fig. 5). Sa hauteur et son énergie potentielle ont des valeurs maximales à ce stade, cependant, dans les allures de type (i). Ainsi, l’énergie cinétique et l’énergie potentielle fluctuent en phase l’une avec l’autre dans les allures de type (iv), et hors phase dans les allures de type (i). Cavagna et al. (1977) ont montré qu’elles fluctuent en phase dans la course et en décalage dans la marche, chez l’homme, le nandou et la dinde. Ils ont souligné le potentiel d’économie d’énergie des fluctuations déphasées de la marche ; l’économie d’énergie se fait par l’échange d’énergie entre les formes cinétique et potentielle, selon le principe du pendule. Une fois mis en mouvement, un pendule sans frottement dans un vide parfait continuerait à se balancer éternellement, sans nouvel apport d’énergie.

L’énergie cinétique calculée par Cavagna et al. (1977) à partir de leurs enregistrements de force est l’énergie cinétique externe, l’énergie associée à la vitesse du centre de masse. L’énergie cinétique interne (due aux mouvements des parties du corps par rapport au centre de la masse) ne peut être obtenue à partir des enregistrements de la plaque de force. Cavagna et ses collègues ont utilisé les changements d’énergie cinétique et potentielle pour calculer le travail nécessaire à la locomotion. Dans tout intervalle de temps où (l’énergie cinétique plus l’énergie potentielle) augmente, les muscles de l’animal doivent effectuer un travail (positif) pour fournir l’énergie supplémentaire. Dans tout intervalle où elle diminue, les muscles doivent fournir un travail négatif, c’est-à-dire qu’ils doivent fonctionner comme des freins, dégradant l’énergie mécanique en chaleur. Si l’animal marche ou court régulièrement sur un terrain plat, ses énergies potentielle et cinétique sont les mêmes à la fin de chaque foulée qu’au début, donc des quantités numériquement égales de travail positif et négatif doivent être effectuées pendant la foulée.

L’énergie cinétique externe et l’énergie potentielle d’un animal augmentent respectivement de δEKext et δEP, pendant un court incrément de temps. Pendant une foulée complète, l’énergie cinétique externe présente des augmentations totalisant 1/2 Σ| δEKext| et des diminutions totalisant également 1/2 Σ| δEKext |. Les lignes verticales dans cette expression indiquent que la valeur absolue de δEKext est signifiée (c’est-à-dire que les valeurs positives et négatives sont toutes deux traitées comme positives). Le signe de sommation Σ indique que les valeurs doivent être additionnées sur une foulée complète. De même, l’énergie potentielle augmente et diminue de quantités totalisant 1/2 Σ| δEP |. Le travail positif et négatif requis lors d’une foulée complète peut être estimé à 1/2 Σ| δEkext + δbEP |. Cavagna et al. (1977) ont évalué l’efficacité des économies d’énergie de type pendulaire en calculant le pourcentage de récupération :

Si l’énergie cinétique et l’énergie potentielle externes fluctuent en phase l’une avec l’autre, toutes deux augmentant ou toutes deux diminuant dans un intervalle de temps quelconque, le pourcentage de récupération est nul. Si, par contre, chaque fois que l’une de ces énergies augmente, l’autre diminue d’une quantité égale (comme dans un pendule parfait), le pourcentage de récupération est de 100.

Cavagna et al. (1976) avaient trouvé des pourcentages de récupération d’environ 60% dans la marche humaine à vitesse modérée, moins dans la marche plus rapide et plus lente, et moins de 5% dans la course. De même, Cavagna et al. (1977) ont obtenu des valeurs d’environ 70 % pour les dindes et les nandous à des vitesses de marche normales, 20 % ou moins pour la marche très rapide et 0-5 % pour la course. Muir et al. (1996) ont obtenu des valeurs allant jusqu’à 80% pour des poulets marchant, tombant à zéro en cas de course rapide. Le pourcentage de récupération dans la course rapide par les cafards était d’environ 5% (Full & Tu, 1991 ; qui n’indiquent pas quelles courses étaient quadrupèdes et quelles courses bipèdes).

Bien que le principe du pendule ne puisse pas économiser de l’énergie dans la course, les mécanismes élastiques le peuvent. Une grande partie de l’énergie (cinétique plus potentielle) perdue par un coureur humain, dans la première moitié d’un pas, est stockée sous forme d’énergie de déformation élastique dans les tendons et les ligaments étirés, et restituée par le recul élastique dans la seconde moitié (Ker et al. 1987). De même, chez les autruches, les dindes et les pintades qui courent, l’énergie est économisée par le stockage élastique dans les tendons fléchisseurs digitaux (Alexander et al. 1979 ; Daley & Biewener, 2003). Je n’ai pas connaissance de démonstrations d’économie d’énergie par des mécanismes élastiques chez les lézards ou les cafards coureurs.

Les humains adultes et la plupart des oiseaux ont des pistes étroites, comme nous l’avons vu. Les composantes transversales des forces qu’ils exercent sur le sol sont beaucoup plus faibles que les composantes longitudinales (Clark & Alexander, 1975 ; Donelan et al. 2001). Les lézards et les cafards ont de larges voies de déplacement. Farley & Ko (1997) ont montré pour la locomotion quadrupède des lézards, et Full et al. (1991) ont montré pour la locomotion hexapédique des blattes, que les forces transversales sont similaires en magnitude aux forces longitudinales. Il semble probable qu’il en soit de même pour la course bipède, chez les deux taxons.

En marchant et dans la majorité des cas également en courant, les humains frappent le sol en premier avec le talon. Le centre de pression se déplace vers l’avant du talon vers la pointe du pied, au cours de la marche, et les orteils sont la dernière partie du pied à quitter le sol (voir par exemple Debrunner, 1985). En locomotion bipède comme en locomotion quadrupède, les bonobos posent généralement le talon et la partie latérale du médio-pied simultanément. Comme chez l’homme, le centre de pression se déplace vers l’avant le long de la plante du pied, et les orteils sont la dernière partie du pied à quitter le sol (Vereecke et al. 2003).