L’enzyme Rubisco, abréviation de ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygénase, est l’enzyme qui incorpore le CO2 dans les plantes pendant la photosynthèse. Comme elle constitue environ 30 % de la protéine totale d’une feuille de plante, la Rubisco est probablement la protéine la plus abondante sur terre et un puits majeur pour l’azote des plantes. Il est généralement admis que la rubisco est l’étape ultime qui limite le taux de fixation du carbone photosynthétique. L’oxygène atmosphérique est en concurrence avec le CO2 comme substrat pour la Rubisco, ce qui donne lieu à la photorespiration. Lors de sa première purification, l’enzyme semblait avoir une faible affinité pour le CO2 de 450 μM (1), alors que l’air en équilibre avec l’eau, à 25°C, est d’environ 10 μM. Plus tard, Lorimer et al. (2) ont montré que le site actif de la Rubisco doit d’abord être carbamylé par un activateur CO2, distinct du substrat CO2, et doit fixer Mg2+ avant de fixer le substrat à cinq carbones, le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP). En effet, lors de l’ajout de RuBP, le Km(CO2) mesuré s’est approché des concentrations de CO2 dissous dans l’eau ; cependant, la vitesse de la réaction n’a été maintenue que pendant 5 minutes et a ensuite décliné rapidement. Il a été démontré que ce déclin était dû à la liaison étroite de RuBP à la Rubisco qui avait perdu l’activateur CO2 (Fig. 1). L’ingrédient manquant nécessaire pour découpler Rubisco et RuBP a été trouvé dans la plante intacte avec une protéine distincte, appelée Rubisco activase (3). Cette enzyme agit sur la Rubisco et permet de libérer la RuBP liée afin que le site puisse lier l’activateur CO2 et Mg2+. La Rubisco activase elle-même nécessite de l’ATP, et son activité est liée à la charge énergétique du chloroplaste (4). Ainsi, la proportion de Rubisco qui est active dans une feuille (état d’activation) peut varier en fonction de l’efficacité de l’activase de la Rubisco à éliminer la RuBP liée. La régulation de la Rubisco accorde finement le taux de fixation du CO2 au taux de transport d’électrons photosynthétiques, assurant que les métabolites du chloroplaste sont toujours optimaux pour la photosynthèse (5).