Arenaviruses are mainly associated with rodents, but some can cause illness in human. コウモリで最初に同定されたアレナウィルスは、ジャマイカのフルーツコウモリとオオコウモリから分離されたTacaribe mammarenavirusであった。 タカリベウイルスに関連する抗体反応は、コモンヴァンパイアコウモリ、コガタアカイコウモリ、ヘラーズアカイコウモリでも確認されている。 コウモリがタカリベ・ウイルスの自然なレザボアであるかどうかは不明である。
HantavirusesEdit
Hantaviridae（ハンタウイルス科）は、脊椎動物に自然に発生するウイルスである。 コウモリに関連するハンタウイルスはすべてMammantavirinae亜科に属しています。 この亜科に属する4属のうち、LoanvirusとMobatvirusは、様々なコウモリで記録されている属である。 ほぼ全てのコウモリハンタウイルスが微小コウモリから同定されている。 MouyassueウイルスはコートジボワールのBanana pipistrelleとエチオピアのCape serotineから、Magboiウイルスはシエラレオネのhairy slit-faced batから、Xuan SonウイルスはベトナムのPomona roundleaf batから、Huangpiウイルスは中国のJouse batから同定されている。 中国のカブトコウモリ数種からのLongquan loanvirus、ガボンのNoack roundleaf batからのMakokou virus、ベトナムのStoliczka trident batからのĐakrông virus、チェコのCommon NoctuleからのBrno loanvirus、中国の黒ひげの墓コウモリからのLaibin mobatvirusがあります。 2019年現在、メガバットからはフィリピンのGeoffroy’s rousetteから同定されたQuezon mobatvirusのみが確認されています。 コウモリのハンタウィルスは、ヒトの病気とは関連がありません。
フィロウイルスEdit
マールブルグウイルスとエボラウイルスEdit
フィロウイルス科はコウモリと関係する2属を含むウイルス科の一つである。 マールブルグウイルスとエボラウイルスは、それぞれマールブルグウイルス病とエボラウイルス病の原因となる種を含んでいます。 フィロウイルスによる疾病の発生は比較的少ないが、その病原性、すなわち宿主に危害を加える能力が極めて高いため、高い関心が持たれている。 フィロウイルスの集団感染は、通常、ヒトの高い死亡率をもたらす。
エボラ出血熱は、比較的まれではありますが、ヒトの生命を脅かす病気で、平均死亡率は 50％です（ただし、個々の集団発生では死亡率が 90％になることもあります）。 最初の発生は1976年、南スーダンとコンゴ民主共和国であった。 エボラウイルスの自然貯蔵庫は不明である。 しかし、メガバットが自然のリザーバーである可能性を示すいくつかの証拠があります。 ハンマーヘッドコウモリ、フランケエポレットフルーツコウモリ、リトルカラーフルーツコウモリなど、いくつかのメガバットの種がエボラウイルスに対する抗体検査で陽性となったことがある。 その他の感染源としては、ヒト以外の霊長類、げっ歯類、トガリネズミ、肉食動物、偶蹄類が考えられる。 フルーツコウモリが天然のリザーバーであると断定することは問題があり、2017年現在、研究者はフルーツコウモリからエボラウイルスまたはそのウイルスRNA配列をほとんど分離できていません。 さらに、コウモリは一般的にエボラウイルス関連抗体を低く持っており、コウモリの血清陽性は人間のアウトブレイクと強い相関はありません。
マールブルグウイルス病（MVD）は、1967年にドイツのマールブルグとフランクフルト、およびセルビアのベルグレードで同時に発生した際に初めて確認された病気です。 MVDは毒性が強く、人間の平均死亡率は50％であるが、個々の集団発生では88％にもなる。 MVDは、マールブルグウイルスと、以前はマールブルグウイルスと同義と考えられていた近縁種のRavnウイルスによって引き起こされます。 マールブルグウイルスは2007年にエジプトフルーツコウモリから初めて検出され、現在ではこのウイルスの自然貯蔵庫として認識されています。 マールブルグウイルスは、ガボン、コンゴ民主共和国、ケニア、ウガンダのエジプトコウモリで検出されています。 エジプトコウモリからの感染経路は、エジプトコウモリが生息する鉱山や洞窟に人間が長時間滞在した場合に発生しますが、正確な感染経路は不明です。 ヒトからヒトへの感染は、血液や精液などの感染した体液との直接接触や、これらの体液に触れた寝具や衣服との接触によって間接的に起こる。
その他編集
Lloviu virusは、Cuevavirus属のフィロウイルスの一種で、スペインでコブラコウモリから確認されました。 もう一つのフィロウイルスであるBombali ebolavirusは，コモンフリーテイルコウモリやアンゴラフリーテイルコウモリなどのフリーテイルコウモリから分離されている． ロビウウイルスとボンバリ エボラウイルスのいずれも、ヒトの病気とは関係がない。 メングラ・ディアンロウィルスに関連するゲノムRNAは、ウィルスそのものではありませんが、中国のルセッタスコウモリから同定されています。
Rhabdovirus 編集
Rabies- （狂犬病）。Edit
リッサウイルス（Rhabdoviridae科リッサウイルス属）には狂犬病ウイルスがあります。 オーストラリアコウモリリッサウイルス、およびその他の関連ウイルスは、その多くがコウモリによって保有されている。 リッサウイルスは、節足動物によって感染するラブドウイルス科の他の多くのウイルスと異なり、哺乳類によって感染し、その多くは咬傷によって感染します。 すべての哺乳類がリッサウイルスに感染する可能性がありますが、最も一般的な自然伝染源はコウモリと肉食動物です。 ヒトの狂犬病患者の大半は狂犬病ウイルスによるもので、その他のリッサウイルスに起因するヒトの症例は2015年時点で12例のみです。 これらのコウモリに関連する希少なリッサウイルスには、Duvenhageリッサウイルス（2015年時点で3人のヒト症例）、ヨーロッパコウモリ1リッサウイルス（2015年時点で1人のヒト症例）、ヨーロッパコウモリ2リッサウイルス（2015年時点で2人のヒト症例）、イルクートリッサウイルス（2015年時点で1人のヒト症例）などがあります。 これら4つの珍しいリッサウイルスのリザーバーとしてマイクロバットが疑われている。
感染が起こった後、平均的なヒトは2カ月間無症状であるが、潜伏期間は短くて1週間、長くて数年になる。イタリアの科学者Antonio Cariniは、1911年に初めて、狂犬病ウイルスがコウモリから感染する可能性があると仮定した。 この同じ結論は、1934年にHélder Queiroz、1936年にJoseph Lennox Pawanによって得られている。 狂犬病が初めて記録されたのは吸血コウモリである。1953年にフロリダの食虫コウモリが狂犬病で発見されたが、これは吸血コウモリの生息域外の食虫種で初めて記録されたものであった。 コウモリの狂犬病ウイルス有病率は全体的に低く、見かけ上健康な個体に対する調査の大半で、狂犬病発生率は0.0～0.5％である。 サンプリングバイアスと呼ばれるように、病気のコウモリは見かけ上健康なコウモリよりも狂犬病検査に提出されやすく、ほとんどの研究では病気または死んだコウモリの狂犬病発生率は5～20％であると報告されている。 狂犬病ウイルスへの曝露は、コウモリでは致命的となりうるが、大半の個体は曝露後に発病しないと思われる。 6062>
世界的には、犬が人間の狂犬病による死亡の原因として圧倒的に多い。 コウモリは、北南米、西ヨーロッパ、およびオーストラリアで、ヒトの狂犬病の最も一般的な感染源である。 食虫性、節約性、花蜜性、雑食性、血食性、肉食性の種を含む多くのコウモリの食性がヒトに狂犬病を伝播させる可能性がある。 吸血コウモリは、中央および南アメリカにおけるヒトの狂犬病の感染源であるが、ヒトが咬まれる頻度については十分に理解されていない。 1993年から2002年にかけて、アメリカ大陸でコウモリに関連したヒトの狂犬病事例の大半は、非吸血コウモリによるものであった。 北米では、ヒトの狂犬病事例の約半数は、患者が既知の咬傷歴を持たないことを意味する隠微なものである。 狂犬病ウイルスがエアロゾルを介して感染する可能性が推測されているが、狂犬病ウイルスの研究により、これは限られた条件下でのみ実行可能であると結論づけられている。 このような条件とは、換気の悪い高温多湿の洞窟内にあるコウモリの非常に大きなコロニーを指す。 1956年と1959年の2件の人間の死亡は、コウモリのいる洞窟に入った後の狂犬病ウイルスのエアロゾル感染が原因であると暫定的に考えられていたが、「報告された2件の人間の感染について調査した結果、いずれの感染もエアロゾル感染以外の手段で説明できることが判明した」。 その代わりに、ほとんどの隠蔽型狂犬病は未知のコウモリに咬まれた結果であると一般に考えられている。 コウモリによる咬傷は非常に小さいため、例えば拡大鏡を使用しないと見えないことがある。 咬傷以外では、感染した液体が粘膜や皮膚の裂け目に接触した場合にも狂犬病ウイルスへの曝露が起こりうる。
その他 編集
多くのコウモリリッサウイルスはヒトへの感染とは関連がない。 これらには、Lagos bat lyssavirus、Shimoni bat lyssavirus、Khujand lyssavirus、Aravan lyssavirus、Bokeloh bat lyssavirus、West Caucasian bat lyssavirus、および Lleida bat lyssavirus が含まれます。 Lagos bat lyssavirusはLagos bat virus（LBV）とも呼ばれ、サブサハラ・アフリカのメガバットから分離された。 このリッサウイルスには4つの異なる系統があり、いずれも麦わら色のフルーツコウモリに見られる。
他の属のラブドウイルスもコウモリで同定されている。 これには、レダントウイルス属のものがいくつか含まれている。 カリフォルニア州（米国）のユマカミオチから見つかったカーンキャニオンウイルス、ギニアのジョーンズ丸葉コウモリのコレンテウイルス、ケニアのエロイカブトコウモリのマウントエルゴンコウモリウイルス、小日本カブトコウモリの大分ウイルス、ケニアのシマフクロウコウモリのフィキリニウイルスである。
OrthomyxovirusEdit
オーソミクソウイルスにはインフルエンザウイルスが含まれる。 鳥類はアルファインフルエンザウイルス属の主要なレポジトリですが、中央アメリカおよび南アメリカのいくつかのコウモリの種もウイルスに対して陽性と判定されました。 これらの種には、コガタアカイコウモリとヒラタアカイコウモリが含まれます。 グアテマラとペルーで検査したコウモリの集団は高い血清反応陽性率を示し、このことは新世界のコウモリの間でA型インフルエンザ感染が一般的であることを示唆している。
パラミクソウイルスEdit
Hendra, Nipah, Menangle virusEdit
Paramyxoviridaeは、コウモリに自然に見られるいくつかのズーノーシスウイルス科を含むものである。 ヘニパウイルス属には、ヘンドラ・ウイルスとニパ・ウイルスの2つが含まれます。 ヘンドラ・ウイルスは、1994年にオーストラリアのヘンドラで初めて確認されました。 オオコウモリのうち、ハイイロオオコウモリ、メガネオオコウモリ、クロオオコウモリの4種がヘンドラ・ウイルスに陽性反応を示しています。 馬はオオコウモリとヒトの中間宿主です。 1994年から2014年の間に、オーストラリアで55件のヘンドラウイルスが発生し、88頭の馬が死亡または安楽死させられました。 7人の人間がヘンドラウイルスに感染したことが確認されており、4人が死亡しています。 7人のうち6人は病死した馬の血液や体液に直接触れた人（3人は獣医師）、7人目はまだ症状の出ていない馬の鼻腔に最近灌流した動物看護師でした。 馬がどのようにしてヘンドラ・ウイルスに感染するのかは不明であるが、オオコウモリの体液に直接触れた場合に感染すると考えられている。 また、馬から馬への感染も確認されています。 2012年末には、馬の感染を予防するためのワクチンが発売されました。 ワクチンの普及率は低く、2017年までにワクチン接種を受けたオーストラリアの馬は11～17％と推定されている。
ニパウイルスの最初のヒトでの発生は、1998年にマレーシアで発生した。 オオコウモリがウイルスのリザーバでもあり、コウモリとヒトの中間宿主として家畜のブタが存在することが判明した。 また、バングラデシュ、インド、シンガポール、フィリピンでも発生しました。 バングラデシュでは、ニパウイルスのヒトへの主な感染経路はナツメヤシの樹液を摂取することである。 樹液を採取するために設置された鍋がオオコウモリの尿やグアノで汚染され、コウモリも鍋に流れ込む樹液の流れを舐める。
コウモリが保有するもうひとつの人獣共通感染症パラミクソウイルスは、オーストラリアのニューサウスウェールズ州の養豚場で最初に確認されたメナングルウイルスです。 オオコウモリが再びこのウイルスの自然なリザーバーであることが確認され、クロ、メガネ、グレーヘッドがこのウイルスに対して血清陽性を示した。 養豚場の従業員2人がインフルエンザのような病気になり、後にこのウイルスによるものであることが判明しました。 ソスガ・パラルブラウイルスは、ウガンダでコウモリやげっ歯類の研究を行っていた米国の野生生物学者1人が感染したことが知られています。
その他 編集
Bats host several paramyxovuses which are not known to affect humans. コウモリは、クイーンズランド州南東部のオオコウモリで最初に発見されたパラミクソウイルスであるシダーウイルスの保菌者である。 シダーウイルスの人獣共通感染症の可能性は不明である。 1979年にブラジルで、マプエラ・オルソブラウイルスはコガタアオコウモリの唾液から分離されました。 マプエラウイルスは他の動物やヒトの病気と関連したことはありませんが、マウスを実験的にこのウイルスに暴露したところ、致死的な結果が得られました。 ティオマンパラルブラウイルスはオオコウモリの尿から分離され、一部の家畜豚に暴露後発熱を起こすが、他の症状はない。 Tukokoウイルスは中国のLeschenault’s rousetteから検出されている。
トガウイルス編集部
トガウイルスにはアルファウイルスがあり、コウモリから検出されたことがある。 アルファウイルスは、ヒトに脳炎を引き起こす。 コウモリから検出されたアルファウイルスには、ベネズエラ馬脳炎ウイルス、東部馬脳炎ウイルス、西部馬脳炎ウイルスがあります。 シンドビスウイルスは、カブトコウモリと丸葉コウモリから検出されています。 チクングニアウイルスは、Leschenault’s rousette, Egyptian fruit bat, Sundevall’s roundleaf bat, little free-tailed bat, Scotophilus speciesから分離されています。