5.6A: Citric Acid Cycle

クエン酸サイクルのステップ

ステップ1.クエン酸サイクルを回す。 最初のステップは縮合ステップで、炭素数2のアセチル基(アセチルCoAから)と炭素数4のオキサロ酢酸分子を結合して、炭素数6のクエン酸分子を形成する。 CoAはスルフヒドリル基(-SH)と結合して拡散し、最終的に別のアセチル基と結合する。 この段階は非常にexergonicであるため不可逆的である。 この反応の速度は、負のフィードバックと利用可能なATPの量によって制御される。 ATPの量が増えれば、この反応の速度は減少する。 ATPが不足すると、速度は増加する。

ステップ2. クエン酸はその異性体であるイソクエン酸に変換されるため、水分子を1つ失い、もう1つ得ます。

ステップ3と4。 ステップ3では、イソクエン酸が酸化され、炭素数5のα-ケトグルタル酸がCO2分子1個と電子2個とともに生成し、NAD+がNADHに還元される。 この段階もATPとNADHからの負のフィードバックとADPの正の作用によって制御される。 ステップ3と4は、酸化と脱炭酸の両方のステップで、NAD+をNADHに還元する電子を放出し、CO2分子を形成するカルボキシル基を放出する。α-ケトグルタル酸はステップ3の生成物で、スクシニル基はステップ4の生成物である。 CoAがスクシニル基と結合し、スクシニルCoAを形成する。 ステップ4を触媒する酵素は、ATP、スクシニルCoA、NADHのフィードバック阻害によって制御されている

ステップ5. コエンザイムAにリン酸基が置換され、高エネルギー結合が形成される。 このエネルギーは、基質レベルのリン酸化(コハク酸へのコハク酸基の変換時)に使われ、グアニン三リン酸(GTP)またはATPが生成されます。 このステップのための酵素はアイソザイムと呼ばれ、存在する動物組織の種類によって2つの形態がある。 1つは、心臓や骨格筋などATPを大量に使う組織に存在するもので、もう1つは、心臓や骨格筋などATPを大量に使う組織に存在するものである。 この型はATPを産生する。 もう1つは、肝臓のような同化経路の多い組織に存在する酵素である。 この形態はGTPを産生する。 GTPはエネルギー的にはATPと同等であるが、その利用はより限定されている。 特に、タンパク質合成は主にGTPを使用する。

ステップ6. ステップ6は、コハク酸をフマル酸に変換する脱水工程である。 FADに2個の水素原子が移動し、FADH2が生成される。 これらの原子の電子に含まれるエネルギーは、NAD+を還元するには不十分であるが、FADを還元するには十分である。 NADHとは異なり、この担体は酵素に付着したまま、電子を直接電子輸送系に伝達する。 このプロセスは、このステップを触媒する酵素がミトコンドリアの内膜の内側に局在していることで可能となる

ステップ7. ステップ7でフマル酸に水が加えられ、リンゴ酸が生成される。 クエン酸サイクルの最後のステップで、リンゴ酸が酸化されてオキサロ酢酸が再生される。 NADHがもう1分子生成される

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