Reproduction et cycle de vieEdit
Les iguanes marins femelles atteignent la maturité sexuelle à l’âge de 3-5 ans, tandis que les mâles atteignent la maturité sexuelle à l’âge de 6-8 ans. La maturité sexuelle est marquée par la première diminution forte et abrupte de l’épaisseur du cycle de croissance osseuse. Les iguanes marins peuvent atteindre un âge allant jusqu’à 60 ans, mais la moyenne est de 12 ans ou moins.
La reproduction chez l’iguane marin commence pendant la dernière partie de la saison froide et sèche, avec la reproduction de décembre à mars et la nidification de janvier à avril. Le moment exact varie selon les endroits, en fonction de la croissance des algues et du courant de Cromwell, riche en nutriments. Elle survient le plus tôt sur des îles comme Fernandina, Isabela, Santa Fé et Genovesa, et le plus tard sur des îles comme Española. Un iguane marin adulte, qu’il s’agisse d’un mâle ou d’une femelle, se reproduit généralement tous les deux ans, mais si la nourriture est abondante, une femelle peut se reproduire chaque année.
Les iguanes marins vivent en colonies côtières qui comptent généralement de 20 à 500 animaux, mais parfois plus de 1 000. Leurs corps se touchent souvent, mais il n’y a pas d’interactions sociales comme le toilettage, comme on le voit couramment chez les mammifères sociaux et les oiseaux. Les femelles sont toujours très grégaires et les mâles sont grégaires en dehors de la saison de reproduction. Cependant, les grands mâles défendent leur territoire jusqu’à trois mois pendant la saison de reproduction, et pendant cette période, ils se battent parfois contre d’autres mâles. Un territoire peut atteindre près de 40 m2 (430 pieds carrés), mais il est généralement inférieur à la moitié de cette taille, et peut être aussi petit que 1 m2 (11 pieds carrés). Un territoire est souvent délimité par des caractéristiques géographiques, comme des rochers ou des crevasses. Les territoires ont tendance à être regroupés, plusieurs étant adjacents les uns aux autres, formant ainsi un lek, mais ils peuvent aussi être isolés. Les mâles de taille moyenne parcourent les zones proches des territoires des grands mâles ou marchent le long des plages à la recherche de femelles, tandis que les petits mâles » sournois » peuvent pénétrer dans les territoires des grands mâles. Pour menacer un autre mâle, celui-ci hoche la tête, marche sur des pattes raides, relève la crête épineuse le long du dos et ouvre la bouche pour révéler l’intérieur rougeâtre. Dans la plupart des cas, le prétendant se détourne, mais s’il répond par le même comportement, un combat s’engage. Pendant les combats, ils ne se mordent généralement pas, mais rapprochent leurs têtes pour tenter de repousser l’autre. Les plaques osseuses situées sur le dessus de leur tête sont particulièrement adaptées pour s’imbriquer. Les combats entre mâles peuvent durer des heures, et sont souvent interrompus par des pauses périodiques. Une fois qu’un vainqueur a été désigné par les coups de tête, le perdant adopte une position de soumission et se retire. En général, les combats entre mâles sont inoffensifs et hautement ritualisés, mais à l’occasion, ils se mordent et se blessent mutuellement.
Les mâles sont principalement sélectionnés par les femelles sur la base de leur taille corporelle. Les femelles affichent une plus forte préférence pour l’accouplement avec des mâles plus grands. C’est précisément en raison de la taille corporelle que les performances de reproduction augmentent et « sont médiées par une survie plus élevée des plus gros éclosions de femelles plus grandes et un succès d’accouplement accru des plus gros mâles. » D’autres facteurs qui interviennent dans le choix du partenaire par la femelle sont la fréquence de parade du mâle (en particulier le hochement de tête) et la qualité du territoire du mâle. Les femelles préfèrent les territoires des mâles qui comprennent ou sont proches de leurs propres aires de repos, qu’elles choisissent en fonction de la proximité de la mer, de l’accès à l’ombre, de la faible température à midi et de la possibilité de prendre des bains de soleil l’après-midi. Les mâles dont les territoires sont proches du centre du lek ont tendance à avoir un plus grand succès d’accouplement que les mâles dont les territoires sont périphériques, mais la taille d’un territoire n’affecte pas le succès d’accouplement. Les grands mâles territoriaux qui s’affichent fréquemment émettent également des niveaux plus élevés de certains composés acides (y compris l’acide 11-Eicosénoïque) à partir de leurs pores fémoraux, qui peuvent fonctionner comme des phéromones qui augmentent leurs chances d’attirer les femelles. Les femelles peuvent se déplacer librement entre différents territoires, mais elles sont moins harcelées par les mâles opportunistes non territoriaux lorsqu’elles se trouvent sur le territoire d’un autre mâle. Les mâles de taille moyenne tentent de s’accoupler par la force et les petits mâles par la furtivité et la force, mais ils ont un faible taux de réussite d’accouplement par rapport aux grands mâles qui maintiennent un territoire. Lors de la parade nuptiale, un mâle territorial fait un signe de tête à la femelle, peut ouvrir la bouche, et effectue une lente marche latérale vers elle. Si elle accepte, le mâle la monte en la tenant par le cou. Un accouplement ne dure pas plus de 20 minutes, généralement 3 à 4 minutes, mais il est comparativement rapide chez les petits mâles « sournois », qui passent facilement inaperçus parce que leur taille, leur morphologie générale et leurs couleurs sont similaires à celles d’une femelle. Cet accouplement rapide est nécessaire car les grands mâles les chassent de leur territoire dès qu’ils sont découverts. Au cours de chaque saison de reproduction, un mâle s’accouple avec de nombreuses femelles s’il en a l’occasion, mais la femelle ne s’accouple qu’une seule fois. Une fois qu’une femelle s’est accouplée, elle rejette les autres prétendants en leur faisant un signe de tête.
Environ un mois après la copulation, la femelle pond entre un et six œufs, généralement deux ou trois. Les œufs blancs coriaces mesurent environ 9 cm × 4,5 cm (3,5 in × 1,8 in) et pèsent 80-120 g (2,8-4,2 oz). C’est un poids important pour un iguane, et l’ensemble des œufs peut peser jusqu’à un quart du poids de la femelle. Les sites de nidification peuvent se trouver jusqu’à 2 km à l’intérieur des terres, mais sont généralement beaucoup plus proches de la côte. Parfois, ils ne dépassent pas 20 m (66 pieds) à l’intérieur des terres, mais ils doivent être au-dessus de la ligne de marée haute. Le nid a une profondeur de 30 à 80 cm (12 à 31 pouces) et est creusé dans le sable ou les cendres volcaniques par la femelle. Sur les îles où il y a peu de sites appropriés et où le creusement est difficile en raison d’un sol relativement dur et de nombreux rochers, la femelle garde le nid pendant plusieurs jours après que les œufs ont été enterrés, s’assurant qu’ils ne sont pas déterrés par d’autres femelles nicheuses. Comme pour les mâles qui défendent leur territoire contre d’autres mâles, les femelles qui défendent leur site de nidification contre d’autres femelles commencent par une démonstration de menace. Si cela ne suffit pas à faire fuir l’adversaire, les combats entre femelles impliquent beaucoup de morsures et sont moins ritualisés que les combats territoriaux entre mâles. Lorsque les sites sont plus propices et que le sol est meuble, les femelles sont moins enclines à se battre pour un emplacement et ne gardent pas leur nid après que les œufs aient été enterrés. Les œufs éclosent au bout de trois ou quatre mois. Les petits mesurent de 9,5 à 13 cm (3,7 à 5,1 po) de longueur du museau à l’évent et pèsent de 40 à 70 g (1,4 à 2,5 oz). Dès qu’ils sortent du nid, ils courent se mettre à l’abri et commencent leur voyage vers des endroits offrant des conditions optimales pour se nourrir, réguler la température et s’abriter. Certains éclosions ont été enregistrées se déplaçant jusqu’à 3 km (1,9 mi) en deux jours.
AlimentationEdit
L’iguane marin se nourrit presque exclusivement d’algues rouges et vertes dans les zones inter et subtidales. Au moins 10 genres d’algues sont régulièrement consommés, notamment les algues rouges Centroceras, Gelidium, Grateloupia, Hypnea, Polysiphonia et Pterocladiella. Dans certaines populations, l’algue verte Ulva domine le régime alimentaire. Le régime alimentaire des algues varie en fonction de l’abondance des algues, des préférences individuelles, du comportement de recherche de nourriture, de la saison et de l’île exacte de l’alimentation. Certaines espèces ayant des propriétés chimiques dissuasives, comme Bifurcaria, Laurencia et Ochtodes, sont activement évitées, mais autrement le choix de la nourriture algale dépend principalement du contenu énergétique et de la digestibilité. Sur l’île de Santa Cruz, 4-5 espèces d’algues rouges constituent la nourriture de choix. Pendant les marées de mortes-eaux, cependant, l’algue verte Ulva lobata, habituellement évitée, est consommée plus souvent puisque l’algue rouge préférée n’est pas facilement disponible. Des algues brunes ont également été observées occasionnellement dans leur régime alimentaire, mais les iguanes marins sont incapables de les digérer facilement et mourront de faim si elles sont les seules présentes. Un iguane marin de 1 kg (2,2 lb) mange généralement environ 8,6 g (0,30 oz) de poids sec ou 37,4 g (1,32 oz) de poids frais d’algues par jour. À Punta Espinoza, au nord-est de l’île Fernandina, on estime que les quelque 1 900 iguanes marins mangent environ 27 à 29 tonnes (poids frais) d’algues par an, un taux de consommation qui est contrebalancé par le taux de croissance très élevé des algues. Ils peuvent se nourrir de crustacés, d’insectes et, en de rares occasions, d’excréments et d’excréments d’otaries. La population de l’île North Seymour complète son alimentation avec des plantes terrestres, principalement Batis maritima, ou d’autres plantes grasses côtières comme Sesuvium portulacastrum. Ces iguanes de North Seymour ont un taux de survie plus élevé pendant les périodes où leur nourriture algale normale est réduite. Cependant, l’intestin postérieur des iguanes marins est spécialement adapté à l’alimentation en algues, ce qui limite probablement la possibilité de passer efficacement à d’autres types de plantes. Les algues sont digérées avec l’aide de bactéries endosymbiotiques dans leur intestin.
Dans les premiers mois après l’éclosion, les juvéniles se nourrissent principalement d’excréments d’iguanes marins plus grands, gagnant les bactéries nécessaires à la digestion des algues. Il a été suggéré que les jeunes iguanes jusqu’à environ deux ans sont incapables de nager, mais des études ont montré que même les iguanes marins nouvellement éclos sont de bons nageurs ; ils essaient juste fortement d’éviter d’entrer dans l’eau. À environ 1 ou 2 ans, les jeunes peuvent nager volontairement dans les eaux peu profondes et les mares à marée, mais ils ne plongent pas.
Les iguanes marins peuvent plonger jusqu’à 30 m (98 ft), et peuvent passer jusqu’à une heure sous l’eau. Lorsqu’ils plongent à 7 m (23 ft) ou plus, ils restent régulièrement immergés de 15 à plus de 30 minutes. La plupart des plongées sont beaucoup plus courtes et moins profondes que 5 m (16 ft). Les individus qui s’alimentent près du rivage, souvent à moins de 1 m (3,3 ft) de profondeur, ne passent généralement qu’environ 3 minutes sous l’eau. Seuls 5% des iguanes marins plongent pour chercher des algues au large et ces individus sont les grands mâles. La taille minimale de ces plongeurs varie selon les îles et les sous-espèces, allant de 0,6 kg (1,3 lb) sur l’île Genovesa (A. c. nanus) à 3 kg (6,6 lb) sur l’île Fernandina (A. c. cristatus). Ce sont des nageurs lents, avec une moyenne de seulement 0,45 mètres par seconde (1,5 ft/s). La vitesse la plus élevée enregistrée n’est que le double de ce chiffre et elle ne peut être maintenue que dans des rafales qui durent moins d’une minute. La plupart des femelles et des petits mâles se nourrissent d’algues exposées dans la zone intertidale à marée basse, et se retirent dès que l’eau revient et commence à les submerger. Ils font souvent des allers-retours répétés, courant jusqu’à une parcelle d’algues pour y prendre quelques bouchées, puis retournant rapidement sur un terrain plus élevé pour éviter les vagues qui arrivent. La séparation dans le comportement alimentaire est avantageuse car les grands mâles se nourrissant au large subissent moins de concurrence pour la nourriture de la part des mâles et des femelles plus petits. Quelques individus de taille intermédiaire peuvent utiliser les deux stratégies d’alimentation. En général, chaque iguane marin a un site d’alimentation spécifique où il retourne jour après jour. La plupart se nourrissent quotidiennement, mais les grands mâles qui se nourrissent au large ne le font souvent que tous les deux ou trois jours. Par mauvais temps, avec de fortes vagues, les iguanes marins ne se nourrissent pas, parfois pendant plus d’une semaine. Les grands mâles ne se nourrissent souvent pas pendant plusieurs semaines lorsqu’ils maintiennent un territoire de reproduction, ce qui leur fait perdre jusqu’à environ un quart de leur poids. Il leur faut plusieurs mois pour retrouver leur poids d’origine. En captivité, des individus sont restés forts et actifs même après avoir jeûné jusqu’à 100 jours.
Le comportement de recherche de nourriture change en fonction des saisons et l’efficacité de la recherche de nourriture augmente avec la température. Ces changements environnementaux et l’indisponibilité occasionnelle de nourriture qui en découle ont poussé les iguanes marins à évoluer en acquérant des méthodes efficaces de recherche de nourriture afin de maximiser leur apport énergétique et leur taille corporelle. Lors d’un cycle El Niño au cours duquel la nourriture a diminué pendant deux ans, on a constaté que certains d’entre eux avaient réduit leur longueur jusqu’à 20 %. Lorsque l’approvisionnement en nourriture est revenu à la normale, la taille des iguanes a suivi. On suppose que les os de l’iguane raccourcissent réellement, car le rétrécissement du tissu conjonctif ne pourrait expliquer qu’un changement de 10 % de la longueur.
Les iguanes marins ont plusieurs adaptations qui les aident à se nourrir. Leur queue aplatie est le principal moyen de propulsion dans l’eau. Lorsqu’ils sont à la surface, ils peuvent utiliser leurs pattes pour maintenir leur équilibre. Bien que leurs pieds partiellement palmés soient souvent mentionnés, ces palmures sont très marginales et ne sont pas plus étendues que chez l’iguane vert, une espèce qui partage également la queue aplatie. Les iguanes marins ont des membres puissants avec des griffes longues et acérées qui leur permettent de grimper, de s’accrocher aux rochers et de se tirer vers l’avant lorsqu’ils sont au fond de la mer (ce qui s’ajoute à la propulsion fournie par la queue). Ils sont flottants et flottent à la surface de l’océan s’ils ne nagent pas activement ou ne s’accrochent pas aux rochers sous l’eau. Cependant, ils ont des os des membres inhabituellement compacts (ostéosclérotiques) par rapport à l’iguane terrestre, en particulier ceux des membres antérieurs, fournissant un lest pour aider à la plongée.
Les autres adaptations des iguanes marins sont des têtes émoussées (« nez plats ») et des dents pointues leur permettant de brouter plus facilement les algues sur les rochers. Avec quelques espèces de Ctenosaurus, c’est le seul iguane qui n’a jamais eu plus de trois pointes (tricuspides) sur chaque dent. Fait unique, les pointes latérales des dents de l’iguane marin sont assez grandes, à peine plus petites que la pointe centrale. Il semble également remplacer ses dents à un rythme plus élevé que les autres iguanes. En tant que reptile marin, il ingère beaucoup de sel. Le sel est filtré à partir de leur sang, puis excrété par des glandes exocrines crâniennes spécialisées situées au niveau des narines, expulsées du corps dans un processus semblable à l’éternuement. Le crâne de l’iguane marin présente une cavité nasale exceptionnellement large par rapport aux autres iguanes, nécessaire pour accueillir les grandes glandes salines. La tête peut paraître blanche à cause du sel incrusté.
Mutualisme et commensalisme avec d’autres animauxEdit
Les iguanes marins entretiennent des relations mutualistes et commensales avec plusieurs autres animaux. Les lézards de lave peuvent se précipiter sur les iguanes marins lorsqu’ils chassent les mouches, et les pinsons de Darwin, les oiseaux moqueurs et les crabes à pieds légers se nourrissent parfois des acariens et des tiques qu’ils ramassent sur leur peau. Les iguanes marins ignorent généralement ces visites. Lorsqu’ils sont sous l’eau, ils sont souvent nettoyés par des poissons, comme les sergents majors du Pacifique, qui ramassent la peau qui mue. Bien qu’il n’y ait aucun avantage apparent pour l’une ou l’autre espèce, les iguanes marins vivent souvent à proximité des otaries des Galápagos, beaucoup plus grandes. Les deux espèces s’ignorent généralement et un iguane peut même ramper sur le corps d’une otarie.
ThermorégulationEdit
Les iguanes marins sont uniques car ce sont des reptiles marins qui se nourrissent presque exclusivement d’algues inter et subtidales. Ils se nourrissent dans les eaux relativement froides autour des îles Galápagos, qui se situent généralement entre 11 et 23 °C (52-73 °F) à la surface de la mer. Comme leur température corporelle préférée est de 35 à 39 °C (95-102 °F) et que la température diminue tout au long d’un voyage de recherche de nourriture vers la mer, parfois jusqu’à 10 °C (18 °F), l’iguane marin a plusieurs adaptations comportementales pour la thermorégulation. À des températures froides, ses muscles sont moins efficaces, mais sa préférence pour une température relativement élevée est également liée à la température optimale pour la digestion de la nourriture algale dans son intestin.
En tant qu’animal ectotherme, l’iguane marin ne peut passer qu’un temps limité en eau froide à plonger pour trouver des algues. Ensuite, il se prélasse au soleil pour se réchauffer. Jusqu’à ce qu’il puisse le faire, il est incapable de se déplacer efficacement, ce qui le rend vulnérable aux prédateurs. Cependant, ceci est contrebalancé par leur nature très agressive consistant à mordre et à expanser les falaises lorsqu’ils sont dans cet état désavantageux. Leur teinte foncée facilite la réabsorption de la chaleur. Pendant les périodes plus froides, lorsque le temps est nuageux et qu’il y a beaucoup de vent, les juvéniles restent sous le vent des rochers et continuent de profiter de la chaleur du soleil. Les adultes peuvent se déplacer à l’intérieur des terres vers des sites de faible altitude, moins exposés au vent en raison des buissons et des crêtes de lave, mais toujours exposés au soleil direct. Lorsqu’ils sont dans l’eau et que leur température baisse, leur circulation sanguine est réduite en raison d’un faible rythme cardiaque d’environ 30 battements par minute, ce qui leur permet de mieux conserver leur chaleur. Lorsqu’ils sont sur la terre ferme et que leur température augmente, leur rythme cardiaque plus élevé, d’environ 100 battements par minute, les aide à diffuser la chaleur dans tout le corps. Pour conserver la chaleur pendant la nuit, ils dorment souvent étroitement ensemble dans des groupes qui peuvent compter jusqu’à 50 individus, tandis que d’autres dorment seuls sous des plantes ou dans des crevasses.
En général, la durée de chaque voyage de recherche de nourriture est directement liée à la température de l’eau ; plus l’eau est froide, plus le voyage de recherche de nourriture est court. De plus, les iguanes marins qui fourragent dans ou près de la zone intertidale préfèrent le faire pendant les marées basses, ce qui leur permet de rester sur la terre ferme (sur les rochers exposés par la marée) ou d’y retourner plus rapidement. Les individus qui s’alimentent plus loin du rivage en plongeant sont de grands mâles, qui se nourrissent principalement pendant la période chaude de la mi-journée (bien que cela puisse se produire de la fin de la matinée au début de la soirée), sont moins affectés par la fraîcheur de l’eau en raison de leur taille corporelle et sont des nageurs plus efficaces.
Sous le soleil tropical, la surchauffe peut également être un problème. Pour éviter cela, ils halètent et adoptent une posture où ils font face au soleil et soulèvent leur corps vers le haut, exposant ainsi le moins possible de leur corps au soleil direct et permettant à l’air de refroidissement de passer en dessous.