Arenavirukset liittyvät pääasiassa jyrsijöihin, vaikka jotkut niistä voivat aiheuttaa sairauksia ihmisille. Ensimmäinen lepakoista tunnistettu arenavirus oli Tacaribe mammarenavirus, joka eristettiin jamaikalaisista hedelmälepakoista ja isosta hedelmäsyöjälepakosta. Tacaribe-virukseen liittyvä vasta-ainevaste on löydetty myös tavalliselta vampyyrilepakolta, pieneltä keltanokkalepakolta ja Hellerin leveänokkaiselta lepakolta. On epäselvää, ovatko lepakot Tacaribe-viruksen luonnollinen varasto. Tacaribe-viruksen aiheuttama tartunta ihmiselle on tiedossa, mutta se saatiin vahingossa laboratoriossa.
HantaviruksetEdit
Hantavirukset, Hantaviridae-heimo, esiintyvät luonnostaan selkärankaisilla. Kaikki lepakkoihin liittyvät hantavirukset kuuluvat alaluokkaan Mammantavirinae. Alaperheen neljästä suvusta Loanvirus ja Mobatvirus ovat suvut, jotka on dokumentoitu eri lepakoissa. Lähes kaikki lepakoiden hantavirukset on tunnistettu mikrolepakoista. Mouyassue-virus on tunnistettu banaanipipistrellestä Norsunluurannikolla ja kap-serotiinista Etiopiassa; Magboi-virus karvaisesta viiltolepakosta Sierra Leonessa; Xuan Son-virus Pomonan pyöreälehtlepakosta Vietnamissa; Huangpi-virus japanilaisesta kotilepakosta Kiinassa; Longquan-lainavirus useista hevosenkenkälepakoista Kiinassa; Makokou-virus Noackin pyöreälehtisestä lepakosta Gabonissa; Đakrông-virus Stoliczkan kolmihaaralepakosta Vietnamissa; Brno-lainavirus tavallisesta nokkoslepakosta Tšekissä; ja Laibin-mobatvirus mustapartaisesta hautalepakosta Kiinassa. Vuoteen 2019 mennessä vain Quezon-mobatvirus on tunnistettu megalepakosta, sillä se tunnistettiin Filippiineillä Geoffroyn rousetista. Lepakoiden hantavirukset eivät liity ihmisten sairastumiseen.
FiloviruksetEdit
Marburgvirus ja EbolavirusEdit
Filovirukset (Filofiliridae) on virusten suku, johon kuuluu kaksi lepakkoihin liittyvää sukua: Marburgvirus ja Ebolavirus, jotka sisältävät Marburg-virustautia ja Ebola-virustautia aiheuttavat lajit. Vaikka filovirukset aiheuttavat suhteellisen vähän taudinpurkauksia, ne ovat erittäin huolestuttavia, koska ne ovat erittäin virulentteja eli kykenevät aiheuttamaan vahinkoa isännilleen. Filovirusepidemioiden kuolleisuus ihmisissä on tyypillisesti suuri. Vaikka ensimmäinen filovirus tunnistettiin vuonna 1967, kesti yli kaksikymmentä vuotta ennen kuin luonnollisia reservoareja löydettiin.
Ebola-virustauti on suhteellisen harvinainen mutta hengenvaarallinen sairaus ihmisillä, ja sen keskimääräinen kuolleisuus on 50 prosenttia (vaikka yksittäisten taudinpurkausten kuolleisuus voi nousta jopa 90 prosenttiin). Ensimmäiset taudinpurkaukset olivat vuonna 1976 Etelä-Sudanissa ja Kongon demokraattisessa tasavallassa. Ebolavirusten luonnollisia säiliöitä ei tunneta. Jotkin todisteet viittaavat kuitenkin siihen, että megabatit voivat olla luonnollisia varastoijia. Useat megabat-lajit, kuten vasarapäälepakko, Franquet’s epauletted fruit bat (Franquet’s epauletted fruit bat) ja little collared fruit bat (pikku kauluksellinen hedelmälepakko), ovat osoittautuneet seropositiivisiksi ebolaviruksen vasta-aineiden suhteen. Muita mahdollisia tartuntapaikkoja ovat kädelliset, jyrsijät, varikset, lihansyöjät ja sorkkaeläimet. Lopullinen toteamus siitä, että hedelmälepakot ovat luonnollisia reservaareja, on ongelmallinen; vuoteen 2017 mennessä tutkijat eivät ole suurelta osin pystyneet eristämään ebolaviruksia tai niiden viruksen RNA-sekvenssejä hedelmälepakoista. Lisäksi lepakoilla on tyypillisesti alhainen ebolavirukseen liittyvien vasta-aineiden määrä, eikä lepakoiden seropositiivisuus korreloi vahvasti ihmisten taudinpurkausten kanssa.
Marburgin virustauti (MVD) tunnistettiin ensimmäisen kerran vuonna 1967 samanaikaisten taudinpurkausten aikana Marburgissa ja Frankfurtissa Saksassa sekä Belgradissa Serbiassa. MVD on erittäin virulentti, ja sen keskimääräinen kuolleisuus ihmisiin on 50 prosenttia, mutta yksittäisissä taudinpurkauksissa jopa 88 prosenttia. MVD:n aiheuttavat Marburg-virus ja siihen läheisesti liittyvä Ravn-virus, jota aiemmin pidettiin Marburg-viruksen synonyyminä. Marburg-virus havaittiin ensimmäisen kerran egyptiläisessä hedelmälepakossa vuonna 2007, joka on nyt tunnustettu viruksen luonnolliseksi reservaarioksi. Marburg-virusta on havaittu egyptiläisissä hedelmälepakoissa Gabonissa, Kongon demokraattisessa tasavallassa, Keniassa ja Ugandassa. Tartuntaa egyptiläisistä hedelmälepakoista tapahtuu, kun ihmiset viettävät pitkiä aikoja lepakoiden asuttamissa kaivoksissa tai luolissa, mutta tarkka tartuntamekanismi on epäselvä. Tartunta ihmisestä ihmiseen tapahtuu suorassa kosketuksessa tartunnan saaneiden ruumiinnesteiden, kuten veren tai siemennesteen, kanssa tai epäsuorasti kosketuksessa näille nesteille altistuneiden vuodevaatteiden tai vaatteiden kanssa.
MuutEdit
Llovius-virus, joka on eräänlainen Cuevavirus-sukuun kuuluva filovirus, on tunnistettu tavallisesta taivaanlepakosta Espanjassa. Toinen filovirus, Bombali ebolavirus, on eristetty vapaapyrstölepakoista, mukaan lukien pikkuvapaapyrstölepakosta ja Angolan vapaapyrstölepakosta. Lloviu-virusta tai Bombali ebolavirusta ei ole yhdistetty ihmisten sairastumiseen. Mengla-dianloviiriin liittyvää genomista RNA:ta, vaikkakaan ei itse virusta, on tunnistettu Rousettus-lepakoista Kiinassa.
Rabdovirukset Muokkaa
Rabies-aiheuttavat viruksetEdit
Lyssaviruksiin (Rhabdovirusten heimoon kuuluvien Rhabdoviridae-suvun Lyssavirusten suvusta) kuuluu muun muassa raivotautivirus, Australian lepakon lyssavirus ja muut sukulaisvirukset, joista monet ovat myös lepakoiden levittämiä. Toisin kuin useimmat muut Rhabdoviridae-suvun virukset, jotka tarttuvat niveljalkaisten välityksellä, lyssavirukset tarttuvat nisäkkäiden välityksellä, useimmiten puremisen kautta. Kaikki nisäkkäät ovat alttiita lyssaviruksille, mutta lepakot ja lihansyöjät ovat yleisimpiä luonnollisia kantajia. Valtaosa ihmisen raivotautitapauksista johtuu raivotautiviruksesta, ja vain kahdentoista muun ihmisen raivotautitapauksen on katsottu johtuvan muista lyssaviruksista vuoteen 2015 mennessä. Näihin harvinaisempiin lepakoihin liittyviin lyssaviruksiin kuuluvat Duvenhagen lyssavirus (kolme ihmistapausta vuonna 2015), Euroopan lepakko 1 -lyssavirus (yksi ihmistapaus vuonna 2015), Euroopan lepakko 2 -lyssavirus (kaksi ihmistapausta vuonna 2015) ja Irkut-lyssavirus (yksi ihmistapaus vuonna 2015). Näiden neljän harvinaisen lyssaviruksen reservaareiksi epäillään mikrolepakoita.
Kun tartunta on tapahtunut, ihminen on keskimäärin kaksi kuukautta oireeton, vaikka itämisaika voi olla niinkin lyhyt kuin viikko tai niinkin pitkä kuin useita vuosia.Italialainen tiedemies Antonio Carini esitti ensimmäisenä vuonna 1911 hypoteesin siitä, että raivotautivirus voisi tarttua lepakoiden välityksellä. Samaan johtopäätökseen päätyivät Hélder Queiroz vuonna 1934 ja Joseph Lennox Pawan vuonna 1936. Vampyyrilepakot olivat ensimmäiset, joilla todettiin olevan raivotauti; vuonna 1953 Floridassa hyönteissyöjälepakolla todettiin raivotauti, mikä oli ensimmäinen todettu raivotautitapaus hyönteissyöjälajilla vampyyrilepakoiden levinneisyysalueen ulkopuolella. Lepakoilla on yleisesti ottaen alhainen raivotautiviruksen esiintyvyys, ja suurin osa näennäisesti terveiden yksilöiden tutkimuksista on osoittanut raivotaudin esiintyvyyden olevan 0,0-0,5 prosenttia. Sairaat lepakot joutuvat todennäköisemmin raivotautitesteihin kuin näennäisesti terveet lepakot, mikä tunnetaan näytteenottoharhana, ja useimmissa tutkimuksissa raivotautia todetaan esiintyvän 5-20 prosenttia sairaissa tai kuolleissa lepakoissa. Rabiesvirukselle altistuminen voi olla lepakoille kohtalokasta, vaikka on todennäköistä, että suurin osa yksilöistä ei sairastu tautiin altistumisen jälkeen. Muilla kuin lepakkonisäkkäillä altistuminen raivotautivirukselle johtaa lähes aina kuolemaan.
Maailmanlaajuisesti koirat ovat ylivoimaisesti yleisin ihmisen raivotautikuolemien aiheuttaja. Pohjois- ja Etelä-Amerikassa, Länsi-Euroopassa ja Australiassa lepakot ovat yleisin raivotaudin lähde ihmisillä. Monet lepakoiden ravintokillat voivat levittää raivotautia ihmisiin, mukaan lukien hyönteissyöjä-, frugivor-, nektarivor-, kaikkiruoka-, veri- ja lihansyöjälajit. Vampyyrilepakko on ihmisen raivotaudin lähde Keski- ja Etelä-Amerikassa, vaikka ihmisten puremistaajuus tunnetaan huonosti. Vuosina 1993-2002 suurin osa lepakkoihin liittyvistä ihmisen raivotautitapauksista Amerikassa johtui muista kuin vampyyrilepakoista. Pohjois-Amerikassa noin puolet ihmisen raivotautitapauksista on kryptisiä, mikä tarkoittaa, että potilaalla ei ole tunnettua puremahistoriaa. Vaikka on arveltu, että raivotautivirus voisi tarttua aerosolien välityksellä, raivotautivirusta koskevissa tutkimuksissa on todettu, että tämä on mahdollista vain rajoitetuissa olosuhteissa. Tällaisia olosuhteita ovat esimerkiksi erittäin suuri lepakkoyhdyskunta kuumassa ja kosteassa luolassa, jossa on huono ilmanvaihto. Vaikka kahden ihmisen kuolemantapauksen vuosina 1956 ja 1959 oli alustavasti katsottu johtuneen raivotautiviruksen aerosolisoitumisesta sen jälkeen, kun he olivat menneet luolaan, jossa oli lepakoita, ”kahden raportoidun ihmistapauksen tutkimukset osoittivat, että molemmat tartunnat voitiin selittää muulla tavoin kuin aerosolien välityksellä”. Sen sijaan yleisesti ajatellaan, että useimmat kryptisen raivotaudin tapaukset johtuvat tuntemattoman lepakon puremasta. Lepakon puremat voivat olla niin pieniä, ettei niitä esimerkiksi näe ilman suurennuslaitteita. Puremien ulkopuolella raivotautivirukselle altistuminen voi tapahtua myös, jos infektoituneet nesteet joutuvat kosketuksiin limakalvon tai ihon repeämän kanssa.
MuutEdit
Moniin lepakoiden lyssaviruksiin ei liity tartuntoja ihmisissä. Näitä ovat Lagosin lepakon lyssavirus, Shimonin lepakon lyssavirus, Khujandin lyssavirus, Aravanin lyssavirus, Bokelohin lepakon lyssavirus, Länsi-Kaukasian lepakon lyssavirus ja Lleidan lepakon lyssavirus. Lagosin lepakon lyssavirus, joka tunnetaan myös nimellä Lagosin lepakkovirus (LBV), on eristetty megabatista Saharan eteläpuolisessa Afrikassa. Tällä lyssaviruksella on neljä erillistä linjaa, jotka kaikki esiintyvät olkipukin värisessä hedelmälepakossa.
Lepakoista on tunnistettu muiden sukujen rabdoviruksia. Näihin kuuluu useita Ledantevirus-sukuun kuuluvia: Kern Canyon -virus, joka löydettiin Yuma-myotiksesta Kaliforniassa (Yhdysvallat); Kolente-virus Jonesin pyöreälehtlepakosta Guineassa; Mount Elgon -lepakovirus kaunokirjavasta hevosenkenkälepakosta Keniassa; Oita-virus pienestä japanilaisesta hevosenkenkälepakosta; ja Fikirini-virus raidallisesta lehtinokkalepakosta Keniassa.
OrthomyxovirusesEdit
Orthomyxoviruksiin kuuluvat influenssavirukset. Vaikka linnut ovat alfainfluenssavirus-suvun ensisijainen reservuaari, myös muutamat lepakkolajit Keski- ja Etelä-Amerikassa ovat osoittautuneet positiivisiksi viruksille. Näihin lajeihin kuuluvat pieni keltalapainen lepakko ja litteäkasvoinen hedelmäsyöjälepakko. Guatemalassa ja Perussa testatuissa lepakkopopulaatioissa oli korkea seropositiivisuusaste, mikä viittaa siihen, että A-influenssatartunnat ovat yleisiä lepakoiden keskuudessa Uudessa maailmassa.
ParamyxoviruksetEdit
Hendra-, Nipah- ja Menangle-viruksetEdit
Paramyxoviridae-perheeseen kuuluvat useat luonnostaan lepakoissa esiintyvät zoonoosivirukset. Kaksi niistä kuuluu Henipavirus-sukuun – Hendra-virus ja Nipah-virus. Hendra-virus tunnistettiin ensimmäisen kerran vuonna 1994 Hendrassa Australiassa. Neljä eri lentoketun lajia on testattu positiivisesti Hendra-virukselle: harmaapäinen lentokettu, silmälasipäinen lentokettu ja musta lentokettu. Hevoset ovat väli-isäntänä lentoketun ja ihmisen välillä. Vuosina 1994-2014 Australiassa oli viisikymmentäviisi Hendra-viruksen taudinpurkausta, jotka johtivat kahdeksankymmentäkahdeksan hevosen kuolemaan tai lopettamiseen. Seitsemän ihmisen tiedetään saaneen Hendra-virustartunnan, joista neljä on kuollut. Seitsemästä tartunnan saaneesta ihmisestä kuusi altistui suoraan sairaiden tai kuolleiden hevosten verelle tai muille nesteille (kolme oli eläinlääkäreitä), kun taas seitsemäs tapaus oli eläinlääkärien hoitaja, joka oli hiljattain kastellut sellaisen hevosen nenäontelon, jolla ei vielä ollut oireita. On epäselvää, miten hevoset saavat Hendra-virustartunnan, mutta sen uskotaan tapahtuvan suoran altistumisen jälkeen lentävän ketun nesteille. On myös todisteita hevosen välisestä tartunnasta. Vuoden 2012 lopulla julkaistiin rokote, jolla ehkäistään tartunta hevosilla. Rokotteen käyttö on ollut vähäistä, ja arviolta 11-17 prosenttia australialaisista hevosista oli rokotettu vuoteen 2017 mennessä.
Nipah-viruksen ensimmäinen taudinpurkaus ihmisillä oli vuonna 1998 Malesiassa. Todettiin, että lentävät ketut olivat myös viruksen reservaari, ja kotieläimenä olevat siat olivat välittäjäisäntänä lepakoiden ja ihmisen välillä. Taudinpurkauksia on esiintynyt myös Bangladeshissa, Intiassa, Singaporessa ja Filippiineillä. Bangladeshissa Nipah-viruksen pääasiallinen tartuntatapa ihmisiin on taatelipalmun mehun nauttiminen. Mehun keräämistä varten pystytetyt ruukut ovat saastuneet lentävän ketun virtsalla ja guanolla, ja lepakot nuolevat myös ruukkuihin valuvia mehuvirtoja. On arveltu, että virus voi tarttua ihmiseen myös syömällä lentävien kettujen osittain syömiä hedelmiä tai joutumalla kosketuksiin niiden virtsan kanssa, mutta mitään varmaa näyttöä tästä ei ole.
Menangle-virus, jota lepakot kantavat, on toinen zoonoosiin johtava paramyxovirus, joka tunnistettiin ensimmäisen kerran sikafarmilla Uudessa Etelä-Walesissa Australiassa. Lentävät ketut tunnistettiin jälleen kerran viruksen luontaisiksi reservaareiksi, sillä musta-, rilli- ja harmaapäätikkaat olivat seropositiivisia virukselle. Kaksi sikafarmin työntekijää sairastui flunssan kaltaisiin sairauksiin, jotka myöhemmin osoittautuivat viruksen aiheuttamiksi. Sosugan pararubulaviruksen tiedetään tartuttaneen yhden henkilön – amerikkalaisen villieläinbiologin, joka oli tehnyt lepakko- ja jyrsijätutkimuksia Ugandassa. Egyptiläinen hedelmälepakko testattiin myöhemmin positiiviseksi virukselle, mikä viittaa siihen, että se on mahdollisesti luonnollinen reservuaari.
MuutEdit
Lepakot isännöivät useita paramyxoviruksia, joiden ei tiedetä vaikuttavan ihmisiin. Lepakot ovat reservuaari Cedar-virukselle, paramyksovirukselle, joka löydettiin ensimmäisen kerran lentävistä ketuista South East Queenslandissa. Cedar-viruksen zoonoottista potentiaalia ei tunneta. Brasiliassa eristettiin vuonna 1979 Mapuera-orthorubulavirus pienen keltanokkalepakon syljestä. Mapuera-virusta ei ole koskaan yhdistetty muiden eläinten tai ihmisten sairastumiseen, mutta hiirten kokeellinen altistaminen virukselle johti kuolemaan. Tiomanin pararubulavirus on eristetty pienen lentävän ketun virtsasta, joka aiheuttaa joillekin kotieläiminä pidetyille sioille kuumetta altistumisen jälkeen, mutta ei muita oireita. Tukoko-virusta on havaittu Leschenault’s rousettesta Kiinassa. Lepakoita on ehdotettu porcine orthorubulaviruksen isännäksi, vaikka lopullista näyttöä ei ole kerätty.
TogaviruksetEdit
Togaviruksiin kuuluvat alfavirukset, joita on havaittu lepakoissa. Alfavirukset aiheuttavat ihmisillä enkefaliittia. Lepakoissa havaittuja alfaviruksia ovat muun muassa Venezuelan hevosen enkefaliittivirus, itäisen hevosen enkefaliittivirus ja läntisen hevosen enkefaliittivirus. Sindbis-virusta on havaittu hevosenkenkä- ja pyörölepakoista. Chikungunya-virus on eristetty Leschenault’s rousettesta, egyptiläisestä hedelmälepakosta, Sundevall’s roundleaf batista, pienestä vapaapyrstölepakosta ja Scotophilus-lajeista.